進化五大問題

在《物種起源》問世以來的100多年中，進化理論已經有了很大發展。現代生物學不斷地證實達爾文的驚人想法，盡管這位偉人根本不懂遺傳學或分子生物學。可是，仍然有一些進化生物學無法回答的令人煩惱的問題。以下是五個最大的問題，以及專家們解釋關於它們的最新思想。

第一個問題是生命是怎樣起源的。形成基本的組成材料是很容易的，但要使它們組合在一起就另當別論了。邁克爾·拉塞爾提出一種巧妙的解釋。一旦有了生命，進化又是怎樣發生的?安德魯·波米安科夫斯基認為，這在很大程度上不在於發生了什麽變化，而在於你如何利用這些變化。那麽物種起源的情況又怎麽樣呢?達爾文的謎遠沒有完全揭開，我們現在又遇到了這個謎團，就像喬治·特納在性和隔離的故事中所解釋的那樣。進化是可預見的嗎?生命充滿著各種偶然性，進化肯定是無法預見的。但是保羅·雷尼不同意這種說法。上帝起什麽作用?凡是要尋找“智能設計”證據的人都注定會感到失望。羅賓·鄧巴提出理由證明，神是智能的產物，而不是相反。

生命是怎樣起源的

作者：邁克爾·拉塞爾，他在蘇格蘭大學環境研究中心工作。

40億年前，地球的內部由於核能和引力能量而變得過熱，其外部受到小行星的撞擊，並不是生命出現的理想場所。可是，生命就是在這裏起源的。大多數試圖解釋這一異常事件的研究人員采用“vivocentric”方法，從現在的生命形式一步步追溯到原始的有機組成物質。我認為，這種方法是注定要失敗的，因為它忽視了生命的基本原因和早期地球的地球化學狀況。

50多年前，芝加哥大學的斯坦利·米勒加熱裝在一個密封的玻璃試管中的甲烷、氫氣和氨並加進電火花，產生氨基酸——蛋白質的構成物質。他的實驗被認為是說明生命可以在有閃電和紫外線輻射的灼熱地球上產生的證據。但是現在，認為蛋白質先出現的人不多了。現在，正統的觀點認為，生命始於一個核糖核酸的世界，在這個世界中，核糖核酸不僅傳遞信息，而且還起到原始酶的作用，利用原始海洋中的有機物質促成生命反應。

然而，含有有機物質的水並不能提供形成生命所必需的有機分子濃度。理論家們提出各種假設來化解這個問題。一些人認為，生命肯定起源於陸地，也許是幹涸的水塘。或者海洋凍結了，把所謂的生命湯濃縮成殘液。其他的理論認為，新陳代謝始於泥土或黃鐵礦的表麵，在泥土或黃鐵礦中產生的脂類化合物以某種方式組成細胞膜。如果這些假設都不可能，那麽，太空中還有那些無所不在的有機分子。它們可能由流星帶到地球上，在海洋表麵聚集在一起形成水泡，在這些水泡中有可能發生有機反應。

我不相信任何一種解釋。我個人認為，生命起源不是一個生物學問題，而是一個地質學問題。與其追溯進化過程的起源，不如從根本上查起，考慮早期地球的地球化學環境。

在宇宙中，所有的結構都是由物質組成的，在組成過程中，能量從一種形式變為另一種形式，而熵相應增加。因此在尋找生命的起源時，我們必須搞清楚在早期地球的什麽地方，物質和能量可能結合在一起產生類生命結構，以及可能牽涉到什麽樣的熱力學反應和化學反應。從本質上說，我們是要尋找一種自我調節的電化學載體，這種載體能產生幾百毫伏電流，利用氧化還原反應來維持其體係，還能自動複製和排出廢物。

早期地球有兩個地方可能形成生命：洋脊酸性噴泉邊上或者洋底堿性滲流旁的礦物沉積堆。但堿性滲流更可能孕育生命。因為這些堿性滲流的溫度在尚可忍受的75攝氏度左右，而古代酸性噴泉處的溫度在350攝氏度以上。此外，堿性滲流有利於有機分子溶解，容易產生包含生命構成物質的熱液。而且，當堿性滲流遇到酸性海水時，就能產生更多能量，因為海水中的質子能增加滲流中的電子所提供的能量，所產生的電流足以滿足新陳代謝的需要。

如果生命確實起源於古代堿性滲流，那麽它可能會是什麽樣的呢?我認為，它會以靜止的硫化鐵小室（在較熱的滲流和較冷的海洋的交界處的小氣泡）的形式出現。這些半滲透、半導電以及可以促成反應發生的硫化鐵膜就是細胞膜的前身。關鍵的是，它們能把分子構成物質結合在一起，為生命化學反應的進行提供適當的環境。

在硫化鐵小室內部，從底下冒出來的氫、氨和氰化物會跟海洋中通過這些小室的二氧化碳發生化學反應，有可能產生糖、核酸和氨基酸。在複雜的化學反應過程中，有可能把核酸和氨基酸聚合成核糖核酸和肽，而新合成的核糖核酸鏈有助於形成簡單的蛋白質，從而逐步形成生命物質。

如果硫化鐵小室把有機組成物質結合在一起形成地球上的生命這種假設成立的話，那麽，這些無生命的氣泡也能在宇宙中其他潮濕、有岩石和陽光的星球發揮同樣的作用。因此，出現生命應當是所有這種星球的早期特征，隻要有液態水，生命就能生存下去。

突變是怎樣導致進化的

作者：安德魯·波米安科夫斯基，他在倫敦大學學院工作。

基因突變是進化的原料。但是，什麽樣的突變是重要的?傳統上，生物學家一直強調基因的變化——確定蛋白質遺傳密碼的DNA序列的變化。人們認為，這種突變有時會導致蛋白質出現略有不同的氨基酸序列，使個體具有生存優勢並通過自然選擇導致進化。然而，許多基因序列在數百萬年中，除了積聚不會改變氨基酸遺傳密碼的中性物質外很少發生變化。難道形態和行為的進化真的是由於這種偶然的變化引起的嗎?

最近出現了另一種看法，主要是由發育生物學家和像我這樣的進化遺傳學家提出來的。我們已經認識到DNA突變在進化過程中所起的重要作用。

在過去10多年中的驚人發現之一是，不同動物族群都有共同的發育遺傳途徑。典型的例子是確定體形的hox基因。它們是在果蠅體內發現的，但是後來發現這種基因在魚、青蛙和人類體內也存在，並且發揮著同樣重要的作用。盡管各個物種的體形不同，但hox基因序列卻幾乎是完全一樣的。更令人驚訝的是，一些重要的box基因可以在完全不同的物種之間交換，對發育沒有什麽明顯的影響。

控製基因表達的主要係統之一是順序調節——蛋白質的結合劑，也就是在所謂的基因“啟動區”裏的DNA轉錄因子。每一個啟動區都在接近基因開端的地方有多個結合點。轉錄因子結合劑打開或關閉基因，以此來控製發育過程中的基因表達。此外，轉錄因子結合劑使有機體把同一基因轉變成不同形式，例如，產生略有不同的蛋白質，或者從胚胎的形式轉變成成年的形式，或者從雄性的形式轉變成雌性的形式。現在已經弄清楚，順序調節在發育過程中發揮關鍵的作用，在不同的組織結構中形成不同的細胞方麵也發揮著關鍵作用。

不幸的是，順序調節的進化是很難研究的。主要問題是基因啟動區序列的變化跟改變的基因表達沒有任何明顯的聯係。存在著許多造成混亂的因素：首先，盡管每一個轉錄因子一般都同具體的DNA序列相聯係，但在識別方麵有許多漏洞，任何轉錄因子所用的核心結合序列在不同物種之間千差萬別。第二，許多不同的轉錄因子結合到同一啟動區內的不同地方。這些轉錄因子之間複雜的相互作用，不僅控製著基因的打開和關閉，而且還控製基因的多種表達。最後，啟動區內的許多點似乎沒有具體的結合功能，它們隻是中性的空白點。因此，單基突變，甚至刪除或插入，會對基因表達產生不可預見的影響。這跟確定蛋白質遺傳密碼的DNA序列區域的突變形成鮮明的對照，因為在DNA序列區域的單基變化會在所產生的蛋白質的氨基酸序列中引起在很大程度上可以預見的變化。

由耶魯大學的Junhyong Kim和芝加哥大學的馬蒂·克賴特曼領導的研究小組最近所做的研究表明，基因控製係統的作用非常重要。他們發現，在有密切關係的不同果蠅族群中，hairy基因和even--skipped基因等基因的促進因子都發生迅速的進化變化。這些變化，包括失去或獲得結合點，改變了hairy基因和even--skipped基因同其他基因互相影響的方式。

不久前，我們對基因如何互相影響仍然知之甚少。現在，我們顯然已經可以解開基因係統的謎，從而將大大加強我們理解突變如何導致形式和功能方麵的適應性變化。毫無疑問，基因內的突變和新基因的演變在進化過程中起到重要的作用。我們現在有一些基因序列功能性變化的例子。例如，溶菌酶的迅速和趨同演變，可以引起包括猴子、牛和鳥在內的吃葉子的動物體內出現前腸發酵。最近的研究還確定了基因複製是新基因的重要來源。

新的物種是怎樣形成的

作者：喬治·特納，他在英國赫爾大學工作。

不久前，我們認為我們知道物種是如何形成的。我們認為這個過程總是在族群完全孤立的狀態下開始的。它經常發生在族群經曆嚴重的“遺傳瓶頸”之後，就像一個懷孕的雌性動物被衝到一個遙遠的孤島後其後代互相**時可能發生的情況那樣。

最能說明生態選擇的力量的是“並行物種形成”——同樣的物種在不同的地方獨立地形成以適應類似的環境。最好的例子是在加拿大湖泊中的刺魚。有幾個湖中有兩種不同的刺魚，一種是水底取食的刺魚，另一種是吃浮遊生物的刺魚。對線粒體DNA（mtDNA）進行的分析表明，生活在同一個湖裏的刺魚比生活在不同湖裏的刺魚的相互關係更加密切。換句話說，它們可能是通過“並行物種形成”模式形成的。

這些發現表明“物種也可以在分布區重疊的環境中形成”，也就是說，物種可以在並非孤立的地理環境中形成。我曾經花很多時間研究非洲一些大湖中的麗魚。在馬拉維湖、維多利亞湖和坦噶尼喀湖中有大約1700種麗魚，其中有許多麗魚是從上個冰河期——大約12500年前——進化而來的。在維多利亞湖中有500多種麗魚生活在一起，它們之間並不存在物理上的障礙可以防止它們雜交，這些麗魚的進化是一個很難解釋的問題。性別選擇似乎是關鍵，各種不同顏色的雄魚專挑那些喜歡不同顏色的雌魚。這些在其他方麵都非常相似的麗魚族群，可能就是因為挑選**對象的顏色而在繁殖方麵變得與世隔絕，最終導致新物種的形成。

這種性別選擇的特殊形式在於雌麗魚能區別不同顏色的雄麗魚。但是，由於汙染改變了非洲這些大湖的顏色，雜交變得越來越普遍；而且由於麗魚從進化的角度來看日益接近，它們經常繁殖出不同的雜交後代。一些生物學家現在認為，雜交實際上可能是一個有積極意義的過程，繁殖出新的物種。他們還認為，過去在維多利亞湖中很可能曾多次自然地發生過這種雜交現象。我開始懷疑，雜交可能是有些我們稱做適應性輻射型進化的重要因素。

在理論上，我們可以通過研究“物種形成基因”——也就是負責防止品種間雜交的基因——來判斷物種是平行進化的產物還是性別選擇的產物或雜交的產物。隨著越來越多的基因組序列被破譯，生物學家很希望能找到這些基因。人們也非常希望能發現表達基因方法的差異。這些都是良好的願望，但是，我認為我們對跟物種形成有關的基因的了解，不足以幫助我們通過研究“物種形成基因”來判斷物種是通過什麽方式形成的。我們最好還是利用孟德爾式雜交試驗來發現物種形成是否確實是由單個基因或一組基因——諸如雄性求偶信號和雌性對這一信號的偏愛——造成的。非洲大湖中的麗魚看來是理想的實驗對象。

進化是可以預見的嗎

作者：保羅·雷尼，他有一半時間在新西蘭奧克蘭大學工作，另一半時間在牛津大學工作。

已故進化生物學家史蒂芬·傑伊·古爾德曾經提出一種觀念中的試驗：在試驗中，生命的錄像帶被倒到頭，然後重放。這種重複會跟原來的生命曆程有相似之處嗎?古爾德的答案是不會：每次重複都會有不同的結果。古爾德的答案源於這樣一個事實：進化是隨機的力量和選擇的力量不斷互相作用的結果。隨機因素（突變、重新結合和遷移）和隨機組成部分（決定個體生存和找到配偶的可能性的日常隨機事件）的存在說明，進化是不能重複的、不可預見的，甚至是無規則可循的。

可是，達爾文認為，在偶發事件和自然選擇的共同作用下，有機體中能提供更好生存機會的特性得以保留下來了。達爾文的自然選擇理論做出了一個預測，那就是有機體將會適應它們的生存環境。

根據達爾文的理論做出的任何預測都隻能是或然性的，這種預測要求我們知道發生某些特定事件的可能性。問題是，我們很難做到這一點。盡管如今的進化生物學家並不期望找到類似於物理學中的定律那樣的“規律”，就像達爾文和19世紀的其他生物學家所做的那樣，但越來越多的證據說明存在著某些基本的進化規則。我們對進化變化機製越來越多的了解正在提供說明某些結果比其他結果更有可能出現的線索。

鑒於曆史的偶然性，我們不可能就古爾德的試驗想出一個明確的答案。但是，基於我們對生物係統基本結構以及這些生物係統在自然選擇的作用下如何共同發揮作用的越來越多的理解，我們可以預測進化的過程。我們已經在預測有機體如何適應它們的生存環境。將來，我們將能對將要發生的變化類型以及導致這些變化的路徑作出定量預測。

上帝在人類進化中發揮什麽作用

作者：羅賓·鄧巴，他在英國利物浦大學工作。

你也許讚成卡爾·波普爾的觀點。這位偉大的科學哲學家認為，宗教屬於形而上學的範疇，不能用科學來推敲。這是大多數生物學家為回避宗教問題辯護而采用的方法。因此，我和越來越多的生物學家認為，我們必須深入研究宗教為什麽存在以及宗教在人類進化過程中何時出現的問題。

人類有一個以動物的標準來看顯得十分古怪的特性，那就是願意接受群體的意誌，甚至願意為之犧牲自己。這種自我犧牲精神是我們成功的關鍵，使我們能利用集體的力量解決個人生存和繁殖的問題。為此，個人必須願意為了長期利益犧牲個人的眼前利益。

如果有人隻想享受社會提供的好處卻不願對社會作出自己的貢獻，那就隻有動用警察和道德的力量。但是，這兩種方法的作用有限：如果我能夠得到足夠的好處，誰會在乎你不喜歡我的做法呢?宗教則使我們前進了一大步，因為那種來自我們無法控製的力量的幹預的危險——無論是現在還是死後——提供了一種遠遠超出世俗社會控製能力的懲罰。但是，隻有大家都相信存在一個超自然的世界，宗教才能發揮作用。因此，人們就根據想像創造了神和宗教來維持社會群體的穩定。

在我們的進化史中，宗教是很晚才出現的，最早不會早於50萬年前的智人時代，很可能出現在20萬年前的現代人時代，那是開始形成語言的時代，而語言是形成宗教的另一個先決條件。

宗教並非完全是胡蘿卜加大棒。宗教的懲戒有助於培養人們的服從意識，宗教的經驗使我們感到自己是社會的組成部分。