★種 群
種群的概念
種群(p叩ulation)生態學上把在一定時間內占據一定空間的同種生物的所有個體稱為種群。例如同一魚塘內的鯉魚或同一樹林內的楊樹。popul撕on一詞源於拉丁語populus，原意為人群，在昆蟲學中譯為蟲群，分類學家譯為居群，生態學家普遍譯為種群。
種群一詞與物種概念密切相關。根據生物學種定義同一物種的個體不僅因其同源共祖而表現出性狀上的相似(包括形態、大分子結構及行為等各個方麵)，而且它們之間能相互**並將其性狀遺傳給後代個體。但不同種之間則由於形態、生理或行為上的差異而不能**繁育，這稱為生殖隔離。與此相應，廣義的種群即是指一切可能**並繁育的同種個體的集群(該物種的全部個體)。例如世界上總人口。但在生物學上更關心的卻是實際上進行**繁育的局部集群，下麵主要討論的便是這種狹義的種群。
因此，同一物種可有許多種群分別存在不同地區。主要是地理的原因阻止了它們之間的**。這地理的原因有兩種，一種情況是存在著地理屏障，如島嶼上的獸群被海隔絕，綠洲中的獸群被沙漠包繞。這一類型的地理隔離是明顯可見的。另有一種情況，如歐、亞、北美北部的廣闊林帶可綿延千裏，其問環境條件連續漸變，無法找出明顯界線可借以區分出個別種群。但林帶中相距較遠的同種個體僅因距離關係無法進行**，這是另一類型的地理隔離。
種群是生態學所研究的最小的生態單位。我們通常用生態龕作為最小單位。種群指的是分布在同一生態環境中，能自由**、繁殖的一群同種個體。在生物組織層次結構中，種群代表由個體水平進入群體水平的第一個層次。因為有性生殖過程是一個基因重組過程，重組產生新的變異，可供自然選擇，所以相互**繁育的種群便構成了一個進化的單位，它可能成為分化新物種的起點。有的生物還環繞著繁育關係組成一定的社群結構。另一方麵，同一地區的個體共享同一資源，因而在對待資源的關係上又表現出種內競爭或合作的關係。
種群的基本特征
種群具有以下四個特征。
(1)數量特征
這是種群的最基本特征。種群是由多個個體所組成的，其數量大小受四個種群參數(出生率、死亡率、遷入率和遷出率)的影響，這些參數繼而又受種群的年齡結構、性別比率、內分布格局和遺傳組成的影響，從而形成種群動態。
(2)空間特征
種群均占據一定的空間，其個體在空間上分布可分為聚群分布、隨機分布和均勻分布，此外，在地理範圍內分布還形成地理分布。
(3)遺傳特征
既然種群是同種的個體集合，那麽，種群具有一定的遺傳組成，是一個基因庫，但不同的地理種群存在著基因差異。不同種群的基因庫不同，種群的基因頻率世代傳遞，在進化過程中通過改變基因頻率以適應環境的不斷改變。
(4)係統特征
種群是一個自組織、自調節的係統。它以一個特定的生物種群為中心，也以作用於該種群的全部環境因子為空間邊界所組成的係統。因此，應從係統的角度，通過研究種群內在的因子，以及生物境內各種環境因子與種群數量變化的相互關係，從而揭示種群數量變化的機製與規律。
種群密度是指單位空間內某種群的個體數量。不同物種的種群密度，在同樣的環境條件下差異很大。同一物種的種群密度也不是固定不變的。(種群密度的一種調查方法——標誌重捕法)
種群的年齡組成是指一個種群中各年齡期的個體數目的比例。包括：(1)增長型：種群中幼年個體很多，老年個體很少。這樣的種群正處於發展時期，種群密度會越來越大；(2)穩定性：種群中各年齡期的個體數目比例適中，這樣的種群正處於穩定時期，種群密度在一定時間內會保持穩定；(3)衰退性：種群中幼年個體較少，而老年個體較多，這樣的種群正處於衰退時期，種群密度會越來越小。研究種群的年齡組成，對於預測種群數量的變化趨勢具有重要意義。
種群中的性別比例是指種群中雌雄個體數目的比例。性別比例在一定程度上影響著種群密度。例如：利用人工合的性引誘劑誘殺害蟲的雄性個體，破壞了害蟲種群正常的性別比例，就會使很多雌性個體不能完成**，從而使害蟲的種群密度明顯降低。
在自然界中，絕大部分種群處於一個相對穩定狀態。由於生態因子的作用，使種群在生物群落中，與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上的現象叫種群的自然平衡，這個密度水平叫做平衡密度。由於各種因素對自然種群的製約，種群不可能無限製的增長，最終趨向於相對平衡，而密度因素是調節其平衡的重要因素。種群離開其平衡密度後又返回到這一平衡密度的過程稱為調節(regulation)。能使種群回到原來平衡密度的因素稱為調節因素。根據種群密度與種群大小的關係，可分為密度製約和非密度製約兩類。
密度製約因素：種群的死亡率隨密度增加而增加，主要由生物因子所引起。如種群間競爭、捕食者、寄生以及種內調節等生物因素。
非密度製約因素：種群的死亡率不隨密度變化而變化，主要有氣候因子所引起。如暴雨、低溫、高溫、汙染物，以及其他環境理化性質等非生物因素。
1．種群內部的相互關係
(1)集群。
集群(aggregahon或society、colony)現象普遍存在於自然種群當中。同一種生物的不同個體，或多或少都會在一定的時期內生活在一起，從而保證種群的生存和正常繁殖，因此集群是一種重要的適應性特征。在一個種群當中，一些個體可能生活在一起而形成群體，但是另一部分個體卻可能是孤獨生活的。例如：盡管大部分獅子以家族方式進行集群生活，但是另一些個體則是孤獨生活著。
根據集群後群體持續時間的長短，可以把集群分為臨時性和永久性兩種類型。永久性集群存在於社會動物當中。所謂社會動物是指具有分工協作等社會性特征的集群動物。社會動物主要包括一些昆蟲(如蜜蜂、螞蟻、白蟻等)和高等動物(如包括人類在內的靈長類等)。社會昆蟲由於分工專化的結果，同一物種群體的不同個體具有不同的形態。例如，在螞蟻社會當中，有大量的工蟻和兵蟻以及一隻蟻後。工蟻專門負責采集食物、養育後代和修建巢穴；兵蟻專門負責保衛工作，具有強大的口器；蟻後則成為專門產卵的生殖機器，具有膨大的生殖腺和特異的性行為，采食和保衛等機能則完全退化。大多數的集群屬於臨時性集群，臨時性集群現象在自然界中更為普遍，如遷徙性集群、繁殖集群等季節性集群以及取食、棲息等臨時性集群。
生物產生集群的原因複雜多樣。這些原因包括以下5方麵。(1)對棲息地的食物、光照、溫度、水等生態因子的共同需要。如潮濕的環境使一些蝸牛在一起聚集成群；一隻死鹿，作為食物和隱蔽地，招攬來許多食腐動物而形成群體。(2)對晝夜天氣或季節氣候的共同反應。如過夜、遷徙、冬眠等群體。(3)繁殖的結果。由於親代對某環境有共同的反應，將後代(卵或仔)產於同一環境，後代由此一起形成群體。如鰻鱺，產卵於同一海區，幼仔一起聚為涸遊性集群，從海區遊回江河。家族式的集群也是由類似原因所引起的，但是家族當中的個體之間具有一定的親緣關係。(4)被動運送的結果。例如強風、急，流可以把一些蚊子、小魚運送到某一風速或流速較為緩慢的地方，形成群體。(5)由於個體之間社會吸引力相互吸引的結果。集群生活的動物，尤其是永久性集群動物，通常具有一種強烈的集群欲望，這種欲望正是由於個體之間的相互吸引力所引起的。當一隻離群的鴿子，遇到一群素不相識的鴿子時，毫無疑問，這隻離群的鴿子將很快地加入到素不相識的鴿子群當中。有時候，由於強烈的聚群欲望，離群的個體在沒有其他同種生物可以聚群時，有些動物甚至加入到其他物種的群體，以滿足其聚群欲望，如離群的海鷗加入到海燕群。
動物群體的形成可能是完全由環境因素所決定的，也可能是由社會吸引力所引起，根據這兩種不同的形成原因，動物群體可分為兩大類，前者稱為集會，後者稱為社會。
動物界許多動物種類都是群體生活的，說明群體生活具有許多方麵的生物學意義，群體優點的適應價值促進了動物社會結構的進化，目前已經知道許多種昆蟲和脊椎動物的集群能夠產生有利的作用。同一種動物在一起生活所產生的有利作用，成為集群效應。集群的生態學意義主要有以下幾個方麵：
1)集群有利於提高捕食效率；
2)集群可以共同防禦敵害；
3)集群有利於改變小環境；
4)集群有利於某些動物種類提高學習效率；
5)集群能夠促進繁殖。
(2)領域性。
動物個體、配偶或家族通常都隻是局限活動在一定範圍的區域。如果這個區域受保衛，不允許其他動物，通常是同種動物的進入，那麽這個區域或空間就稱為領域，而動物占有領域的行為則稱為領域行為或領域性；反之，若活動區域不受保衛，則稱為家域。領域行為是種群內競爭資源的方式之一。占有者通過占有一定的空間而擁有所需要的各種資源。
一些領域是暫時的，例如大部分鳥類都隻是在繁殖期間才建立和保衛領域。一些領域則是永久的，如生活在森林中的每一對灰林鎢在繁殖期間都會占有一塊林地，此後終生占有，不允許其他個體的進入。動物建立領域往往隻是排斥其他相同物種個體的進入。同種動物的資源需求相同，排斥其他相同物種個體的進入能夠減少競爭，領域占有者因而占有更多的資源。但是，當不同物種之間的資源利用方式非常相似，領域行為也發生在不同物種之問，這種領域行為稱為種問領域行為。例如，分布在美洲的黃頭烏鶇和紅翅烏鶇，兩種鳥類利用相似的食物並且築巢在相似的地方，因此它們的領域是相互排斥的。
(3)社會等級。
社會等級是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現象。社會等級形成的基礎是支配行為，或稱支配——從屬關係。例如，家雞飼養者很熟悉雞群中的彼此啄擊現象，經過啄擊形成等級，穩定下來後，低級的一般表示妥協和順從，但有時也通過再次格鬥而改變順序等級。穩定的雞群往往生長快，產蛋也多，其原因是不穩定雞群中個體間經常的相互格鬥要消耗許多能量，這是社會等級製在進化選擇中保留下來的合理性的解釋。社會等級優越性還包括優勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優先權，這樣保證了種內強者首先獲得**和產後代的機會，所以從物種種群整體而言，有利於種族的保存和延續。
(4)通訊。
社會組織的形成，還需要有個體之間的相互傳遞信息為基礎。信息傳遞，或稱通訊是某一個體發送信號，另一個體接受信號。並引起後者反應的過程。根據信號的性質和接受的感官，可以把通訊分為視覺的、化學的和聽覺的等。信息傳遞的目的很廣，如個體的識別，包括識別同種個體，同社群個體，同家族個體等，親代和幼仔之間的通訊，兩性之間求偶，個體間表示威嚇、順從和妥協，相互警報，標記領域等。從進化觀點而言，所選擇的應以傳遞方便、節省能量消耗，誤差小、信號發送者風險小，對生存必需的信號。
2．人為幹擾下的種群動態
(1)原生環境的破壞對種群動態的影響。
原生環境是貯藏自然資源的寶庫，它起著生態實驗室、遺傳庫和信息貯存庫的作用。而野生動物種群使這種自然係統獲得平衡。在人類過渡捕獵或棲息地被破壞的情況下，種群長期處於不利條件下，其數量可能出現長期下降，甚至出現種群絕滅(extinction)。現在世界上越來越多的國家逐步認識到野生動物的滅絕對一個國家乃至全人類都是無可挽回的損失。
(2)生物資源的過度獵取。
太平洋鮭魚1913年產量為240萬箱，當年在鮭魚主要產卵河流上修築了鐵路，第一次破壞了產卵周期，其捕獲量立即開始下降，到1928年，從弗雷塞河流中捕撈到9萬箱鮮魚。鯨魚也是由於人類濫捕而使資源動物不斷衰落。第二次世界大戰期間，捕鯨業停頓了相當長的一段時間。戰後隨著捕鯨船噸位的上升，鯨的捕獲量也不斷上升，到20世紀50年代已接近最高產量。當大鯨由於濫捕而數量銳減時，後轉而捕殺年幼體小的鯨。當體型最大的藍鯧鯨被捕獵瀕臨滅絕時，人們便把注意力轉向其他個體較小的種類，去捕長須鯨。對這種鯨捕獵時間最長。但60年代以後，長須鯨已成為少見種。更小的小鯧鯨和抹香鯨又取而代之。目前，捕鯨技術發展很快，表現在用直升機尋找鯨蹤，利用聲納係統探測等先進技術，不僅使大型鯨類麵臨濫捕和滅絕的危機，就是小型鯨類也難逃厄運。使這些具有經濟價值的野生動物種群，由於濫捕造成種群降低到不能恢複以致瀕臨滅亡的境地。
(3)環境汙染後的種群動態。
環境汙染後，通常是種類數量減少，隻有少數種類或個別種類的數量增加。原有生物與環境中各種物質關係發生變化，出現了新的生物與環境的物質循環關係。一般是耐汙種類在汙染環境中增多，而耐汙性較弱的種類消失，狹汙性種類被廣汙性種類所代替。
3．種間競爭——生態位理論
兩個近緣種不能生活在相同地方的例子很多，這從達爾文時代起就引起了人們的注意。與此同時，達爾文認為，在某個種占有的生活場所內，有近緣種侵入時，則往往都是前者滅亡，並且認為這兩個現象之間，有共同的機製在起作用。所謂共同機製，就是生存競爭在同一種內最激烈，其次是在同一屬的近緣種之間。
近緣種圍繞著共同的資源(食餌、空間等)而鬥爭，其結果是一方或雙方種群的生長、生存、分布和增殖受到不良影響，稱為種間競爭。
在進化過程中，兩個近緣種(有時為兩個生態上接近的種類)的激烈競爭，從理論上講有兩個可能的發展方向，其一是一個種完全排擠掉另一個種；其二是其中一個種占有不同的空間(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生態習性上的分隔(如活動時間分離)，通稱為生態隔離，從而使兩個種之間形成平衡而共存。
(1)生態位理論。
生態位理論雖然已在種間關係、種的多樣性、種群進化、群落結構，群落演替以及環境梯度分析中得到廣泛應用。但許多學者對生態位的概念長期爭論不休。因此，關於生態位的定義也是多樣化的。有的學者認為大致可把生態位定義歸為三類。格林尼爾的“生境生態位”。他認為生態位定義為物種的最小分布單元，其中的結構和條件能夠維持物種的生存；埃爾頓的“功能生態位”，他認為生態位應是有機體在生物群落中的功能作用和位置，特別強調與其他種的營養關係，他指的生態位主要是營養生態位；哈奇森的“超體積生態位”，他認為生態位是一個允許物種生存的超體積，即是n維資源中的超體積，是對“生境生態位”的數學描述。他認為在生物群落中，若無任何競爭者和捕食者存在時，該物種所占據的全部空間的最大值，稱為該物種的基礎生態位，實際上很少有一個物種能全部占據基礎生態位。當有競爭者時，必然使該物種隻占據基礎生態位的一部分。這一部分實有的生態位空間，稱之為實際生態位。競爭種類越多，使某物種占有的實際生態位可能越來越小。由於競爭的排斥作用，生態位相似的兩種生物不能在同一地方永久共存；如果它們能夠在同一地方生活，那麽，其生態位相似性必定是有限的，它們肯定在食性、棲息地或活動時間等某些方麵有所不同，這就是競爭排斥原理。競爭排斥原理也稱為高斯假說，因為該理論是俄羅斯生物學家高斯在20世紀30年代研究種間競爭的基礎上提出的。競爭排斥原理說明，物種之間的生態位越接近，相互之間的競爭就越劇烈。分類上屬於同一屬的物種之間由於親緣關係較接近因而具有較為相似的生態位，可以分布在不同的區域。如果它們分布在同一區域，必然由於競爭而逐漸導致其生態位的分離，即競爭排斥導致親緣種的生態分離。大多數生態係統具有許多不同生態位的物種，這些生態位不同的物種避免了相互之間的競爭，同時由於提供了多條的能量流動和物質循環途徑而有助於生態係統的穩定性。但是，在許多動物之間，卻存在著生態位重疊因而具有部分競爭。
高斯以兩種分類上和生態位很接近的草履蟲，雙小核草履蟲和大草履蟲進行競爭實驗。兩種草履蟲單獨培養時都表現為“s”形增長；但是在混合培養時，兩種草履蟲開始都能增長，其中雙小核草履蟲增長較快，第16天以後。隻有雙小核草履蟲存在，大草履蟲則被排斥而滅亡。
對於自然種群，符合競爭排斥原理的例子也很多。在太平洋的許多島嶼上都曾分布有緬鼠。後來，隨著交通運輸事業的發展，黑家鼠和褐家鼠也常隨船隻來到這些島嶼。由於“外來客”與“老住戶”食性相近，彼此之間便出現激烈的競爭，結果，競爭能力較差的緬鼠被排擠而發生滅絕。還有另一個著名的例子。當東美灰鬆鼠進入到英國後，原產在大不列顛島及其周圍大部分地區的栗鬆鼠由於競爭而滅絕。這些例子說明外來種進入某地時，可能與當地生態位相似的物種發生競爭，這是引種工作所應重視的問題。競爭排斥原理對於養殖業也有指導意義。例如，青、草、鰱、鱅四大家魚由於相互之間的空間或食物生態位具有差別，因此可以混合養殖在同一水域，不會發生競爭導致抑製產量和降低經濟效益。
(2)動物種群密度的取樣調查。
在調查動物的種群密度時，一般多采用標誌重捕法(捉放法)。就是在一個有比較明確界限的區域內，捕捉一定數量的動物個體進行標誌，然後放回，經過一個適當時期(標誌個體與未標誌個體重新充分混合分布)後，再進行重捕。根據重捕樣本中標誌者的比例，估計該區域的種群總數，可計算出某種動物的種群密度。
標誌重捕法的前提是，標誌個體與未標誌個體在重捕時被捕的概率相等。
在標誌重捕法中，標誌技術極為重要，在操作中應注意以下幾點。
1)標誌物和標誌方法必須對動物的身體不會產生對於壽命和行為的傷害。如選用著色標誌時，要注意色素無害而溶劑可能有毒。如果用切趾、剪翅等方法標誌動物時，不能影響被標誌動物正常的活動或者導致疾病、感染等。
2)標誌不能過分醒目。因為過分醒目的個體，在自然界中有可能改變與捕食者之間的關係，最終有可能改變樣本中標誌個體的比例而導致結果失真。
3)標誌符號必須能夠維持一定的時間，調查研究期間不能消失。
標誌重捕法的應用比較廣泛，適用於哺乳類、鳥類、爬行類、兩棲類、魚類和昆蟲等動物。
與植物種群密度的調查相比，動物種群密度的取樣調查要困難得多，而且又費時間。如果要學習這種調查方法，而條件又不允許時，則可以試一下“模擬捉放法”，其原理相同。