禽 龍

禽龍，屬於蜥形綱鳥臀目鳥腳下目的禽龍類。禽龍是種大型草食性動物，身長約9-10米，高4-5米，前手拇指有一尖爪，可能用來抵抗掠食者。它們主要生存於白堊紀早期的凡藍今階到巴列姆階，約1．4億年前到1．2億萬年前；生存時代大約位於行動敏捷的棱齒龍類首次出現，演化至鳥腳下目中最繁盛的鴨嘴龍類，這段過程的中間位置。禽龍的化石多數發現於歐洲的比利時、英國、德國，此外也有一些可能是禽龍的化石出土於北美洲、亞洲內蒙古以及北非。

禽龍是繼斑龍之後，世界上第二種正式命名的恐龍。禽龍的化石在1822年首次發現，並在]825年由英國地理學家吉迪恩．曼特爾進行新種描述。禽龍、斑龍以及林龍為最初用來定義恐龍總目的三個屬。禽龍與鴨嘴龍科共同屬於禽龍類演化支。

對於禽龍的了解，因為新發現的化石而隨著時間不斷改變。禽龍大量的標本，包括從兩個著名河床發現的接近完整骨骸，使得研究人員可提出許多禽龍生活方麵的假設，包括進食、運動以及社會行為。禽龍的重建圖也隨者標本的新發現而改變。

禽龍是種體型龐大的草食性恐龍，可采二足或四足方式行進。最著名的種為貝尼薩爾禽龍(I．bernissartensis)，平均重達3．08噸，成年體的身長約10米，有些標本可能長達13米。其他種的體型並沒有那麽大；身體類似粗壯的道氏禽龍身長8米，而同時代的菲頓禽龍體格則較為輕型，身長為6米。禽龍有高大但狹窄的頭顱骨，缺乏牙齒的喙狀嘴可能由角質構成，牙齒類似鬣蜥的牙齒，但更大、排列更緊密。

禽龍的手臂長(貝尼薩爾禽龍的前肢大約是後肢的75%，長度)而粗壯，而手部相當不易彎曲，所以中間三個手指可以承受重量。拇指是圓錐尖狀，與中間三跟主要的指骨垂直。在早期重建圖裏，尖狀拇指被放置在禽龍的鼻子上。稍晚的化石則透露出拇指尖爪的正確位置，但它們的真實作用仍處於爭論中。它們可能用於防禦、或者搜索食物。小指呈修長、敏捷的，可能用來操作物體。後腿強壯，但並非用來奔跑，每個腳掌有三個腳趾。骨幹與尾巴由骨化肌腱支撐、堅挺(這些棒狀骨頭經常在模型或繪畫中省略)。禽龍與較晚期的近親鴨嘴龍類，在身體結構上相異不大。

禽龍屬(Iguanodon)大型素食恐龍的統稱。化石見於歐洲、北非、亞洲東部廣大地區的上侏羅統和下白堊統。身長10米多，頭部離地麵4米。這種兩足行走的動物的後肢很發達，長而粗的尾起平衡作用。前肢也較發達，具異常的前掌，朝上生長硬如尖釘的拇指與掌的其餘部分成直角。牙有鋸齒狀刃口。該屬是最早被發現和研究的恐龍。已找到許多完整個體的化石，有些成群被發現，表明他們曾成群行走。有人提出它具有部分水生的習性，當受到威脅時，進入河或湖中避難。

發現史

禽龍牙齒與現代鬣蜥的牙齒圖解，來自於曼特爾在1825年對於禽龍的研究。禽龍的發現長久以來被視為傳奇故事。在1822年，吉迪恩·曼特爾(GideonMantell)與妻子瑪麗·安(Mary Ann)在拜訪一個病人時，瑪麗·安在英格蘭薩塞克斯郡卡克費耳德村的蒂爾蓋特森林的地層中發現了禽龍的牙齒。然而，沒有證據可以顯示曼特爾帶了他妻子一起探訪病人。而且，曼特爾在1851宣稱是他自己發現了這些禽龍牙齒。但並非每個人都認為這個故事是假的。不管當初事實的真相是如何，曼特爾回到當地尋找更多化石，並請教當時的化石專家這些骨頭屬於哪些動物。大部分科學家，例如威廉。巴克蘭(Winiam Buckland)與喬治．居維葉(Georges Cuvier)，認為這些牙齒來自於魚類或哺乳類。然而，皇家外科醫學院的一位博物學家山繆，斯塔奇伯裏(Samuel Stutchbury)，認為這些牙齒類似鬣蜥的牙齒，盡管體積是鬣蜥牙齒的兩倍大小。曼特爾直到1825年才對他的發現進行描述，並將研究結果與化石交給倫敦皇家學會。

1840年在英格蘭梅德斯通發現的禽龍化石在確認過這些牙齒與鬣蜥牙齒的相似處後，曼特爾將它們命名為禽龍(Iguanodon)；在希臘文裏，iguana意為“鬣蜥”，odontos意為“牙齒”。曼特爾基於異速成長理論，而估計這動物的身長接近12米。

曼特爾最初是想將它命名為Iguanasaurus(鬣蜥龍)，但他的朋友威廉。丹尼爾．科尼比爾(William．Daniel Conybeare)建議這個名字比較適合鬣蜥本身，而Iguanoides(似鬣蜥)或Iguanodon(鬣蜥牙齒)是更好的選擇。曼特爾當時忘記取種名，所以在1829年，弗裏德裏希·霍爾(Friedrich Holl)將禽龍命名為I．angli-cum，後來修改為安格理克斯禽龍(I．anglicus)。

1834年，肯特郡梅德斯通發現了一個更好的標本。曼特爾馬上便取得了該標本，他從牙齒辨認出它屬於禽龍。他犯了一個著名的錯誤，將一個角狀物置於鼻部之上。後來所發現的保存狀態更好的標本，透露出該角狀物應該為拇指上的尖爪。在梅德斯通所發現的標本，現在與岩石一起在倫敦自然史博物館展示中。在1949年，梅德斯通當地為了紀念這個發現，將一隻禽龍放在當地的紋章上。這個標本被認為與在1832年由克裏斯蒂安．埃裏希．赫爾曼．馮．邁爾(ChristianErich．Hermann von Meyer)所命名的曼氏禽龍(I．mantelli)有關聯，汪邁爾命名曼氏禽龍來取代安格理克斯禽龍；但事實上，發現安格理克斯禽龍化石的岩層，與曼氏禽龍所處岩層並不相同。

同時，曼特爾與理查德．歐文(Richard Owen)之間產生了緊張關係，歐文是個著名科學家，有許多更好的發現，並且在英國混亂的改革時代中跟政治界與科學界有良好的社會關係。歐文是個堅定的創造論者，他反對當時引起爭論的早期演化理論，並將恐龍作為反擊的武器。在一項對於恐龍的研究中，歐文將恐龍的長度估計為超過61米，這使得恐龍並非隻是巨型蜥蜴，並推演出它們是先進、類似哺乳類的動物；根據那個時代的理解，這些特征是上帝所賦予的，而非從蜥蜴轉變為類似哺乳類的動物。在曼特爾死前不久的1852年，他了解到禽龍並非重型、類似厚皮動物的動物，也就是說禽龍的外形並不如同歐文所認為的；但曼特爾的去世讓他無法參加水晶宮恐龍雕塑的創造，所以歐文版本的恐龍成為大眾所熟知的版本長達數十年。本傑明．沃特豪斯．霍金斯(Benjamin Waterhouse Hawkins)有接近24個不同史前動物的重建雕塑，這些混凝土雕塑由鋼與磚瓦做成骨架；其中有兩個禽龍雕塑，一個呈四肢站立姿勢，另一個以腹部躺著。在四肢站立姿勢的禽龍完成之前，霍金斯曾邀請20個客人在骨架中舉辦宴會。

最大型的禽龍化石是在1878年發現於比利時貝尼沙特的煤礦坑，位在地表322米之下。在煤礦的管理者阿方斯。布裏亞爾(Alphonse Briart)促進之下，路易。多洛(Louis Dollo)與路易．德波夫(I~ouis dc Pauw)監視這些骨骸的出土，並重建它們。當地至少有38個禽龍個體被挖掘出土，其中大部分為成年個體。從1882年開始，這群化石中大部分被公開展覽到現在；其中11個是以站立姿勢展出，而另外20個是以它們被挖掘出土的型態展出。這些禽龍化石是布魯塞爾比利時皇家自然科學博物館的重要展覽品。其中一個的複製品在牛津大學自然曆史博物館展出。這32個化石中，大部分被歸類於新種貝尼薩爾禽龍(I. bcmissadcnsis)，比英國所發現的禽龍還要大型、粗壯；但其中一個化石，被歸類於不明確、纖細的曼氏禽龍(1．mantelli)。這些禽龍化石是已知第一群完整恐龍化石之一。除了這些禽龍之外，另外還發現了植物、魚類以及其他爬行動物的化石，包含鱷類的伯尼斯鱷。

架設中的貝尼沙特禽龍骨骸在當時，化石保存技術才剛起步。而且，骨頭中的黃鐵礦會變化成硫酸鐵，破壞這些化石，使它們破碎、粉碎。當位在地表下時，化石保存於濕氣中，可避免變化發生；但一旦接觸到幹燥的空氣時，化學轉化便開始發生。那些位在布魯塞爾博物館的工作人員麵對這個問題時，可能使用結合酒精、砒霜以及蟲膠的物質來處理。這個綜合物質將同時滲透人化石(酒精)，消滅所有生物媒介(砒霜)，並使化石堅固(蟲膠)。這些綜合物質擁有意外的功效，可將濕氣保存在化石中，並延長破壞年限。現代的處理方式已不采用監視化石儲藏室的濕度，而是用聚乙二醇包覆化石，並在真空幫浦中加熱，而濕氣將立即地被移除，而細小空間被聚乙二醇填滿，可密封並補強化石。

多洛利用這些貝尼沙特標本證明歐文將禽龍形容為厚皮動物，是不正確的。他將這些骨骸以鴯鶓與沙袋鼠的二足姿勢架設起來，並將原本放在鼻部的尖刺，重新置於拇指上。然而，多洛並非完全正確，但他當時是麵對第一群完整恐龍化石，具有資訊與經驗上的劣勢。多洛的最大問題是他將禽龍尾巴彎曲。禽龍的尾巴因為硬化肌腱的原因，實際上將近筆直，如同這些化石剛出土的狀態。如果禽龍的尾巴以類似沙袋鼠或袋鼠的姿勢彎曲，它們的尾巴將會斷裂。如果禽龍的背部與尾巴是筆直狀態，當禽龍行走時，它們的身體將會與地麵平行，而手臂則處於隨時支撐身體的狀態。

貝尼沙特地區的挖掘活動在1881年停止，但當地的化石並沒完全挖出土，最近仍有發現挖掘活動。在第一次世界大戰期間，當地被德意誌帝國所占據，德國古生物學家奧托·耶克爾(Otto Jaekel)來到比利時，準備監督貝尼沙特的重新挖掘活動。在第一個含有化石的地層即將出土時，協約國重新占領了貝尼沙特。該地區的挖掘活動因為財務問題而被阻礙了，並因為1921年的淹水而停止。

到目前為止的全球發現20世紀早期的禽龍研究，因為世界大戰與經濟大蕭條破壞歐洲而減少。在1925年，雷金納德。胡利(Reginald Hooley)將一個發現於威特島阿瑟菲爾德村的標本命名為阿瑟菲爾德禽龍(I.atherfieldensis)，這個新種引起了許多研究與分類爭論。然而在其他洲所發現的化石，使得原本隻在歐洲發現的禽龍，開始在全世界都有發現；這些化石包含在非洲突尼斯與撒哈拉沙漠某處所發現的牙齒、在蒙古發現的東方禽龍(I．orientalis)以及在北美洲美國猶他州發現的奧廷格禽龍(I．ottingeri)與在南達科他州發現的拉科塔禽龍(I．lakotaen-sis)。

恐龍文藝複興開始於1969年對於恐爪龍的物種描述，而禽龍並非恐龍文藝複興的初期研究之一，不過並沒有被忽視太久。大衛。威顯穆沛(David B.Weishampel)對於鳥腳下目恐龍進食方法的研究，提供了禽龍進食方式的更多資訊，而大衛·諾曼(David B．Norman)針對禽龍屬的多層麵研究，使得禽龍成為最廣受了解的恐龍之一。此外，在德國北萊茵一威斯特法倫州布裏隆鎮一個村中發現的眾多禽龍骨骸，則提供禽龍是群居動物的證據。這群禽龍包含至少15個個體,身長範圍從2-8米之間，它們可能是被洪水所淹死的；而其中某些個體屬於相近的曼特爾龍(當時被認為是禽龍的一種)。

禽龍的化石也用在搜尋恐龍．DNA等生物分子的研究中。格雷厄姆．恩布裏(Graham Embrey)等人對於禽龍的研究是搜尋殘餘的蛋白質。這個研究在禽龍的一個肋骨中發現了可辨認的典型骨頭蛋白質，例如磷蛋白質與蛋白多糖。進食方式與食性

禽龍最先被注意到的特征之一，是它們具有草食性爬行動物的牙齒，但科學家對於它們如何進食，則沒有共識。如同曼特爾所注意到的，禽龍並不像任何現存的爬行動物，它們的下顎聯合處缺乏牙齒，形狀為勺狀，他發現禽龍的牙齒最類似二趾樹懶與已滅絕的地懶磨齒獸。曼特爾提出禽龍擁有可抓握的舌頭，可用來勾取食物，如同長頸鹿。更完整的化石則否定了曼特爾的說法，例如：用來支撐舌頭的舌骨很大，顯示它們的舌頭肌肉發達，可推動嘴部的食物，而不能抓取食物。多洛借由一個斷裂的下顎指出禽龍的舌頭並非類似長頸鹿。

禽龍的牙齒類似鬣蜥的牙齒，但較大。鴨嘴龍科擁有多排不斷替換的牙齒，而禽龍在同一時間隻有一副準備替換用的牙齒。上顎骨左右兩側最多各有29顆牙齒，前上顎骨則沒有牙齒，齒骨左右兩側則各有25顆牙齒；上下顎牙齒數量不一致的原因，是因為下顎的牙齒較寬。因為這些牙齒位於顎部外側，以及其他的生理特征，禽龍被認為具有某種頰囊，可能由肌肉所構成，可以將食物置於兩頰咀嚼，如同大部分其他鳥臀目恐龍。

當禽龍的嘴部閉合時，上下顎的頰齒表麵會互相磨合，可磨碎中間的食物，形成類似哺乳類的咀嚼動作。因為禽龍的牙齒是不斷替換的，所以它們能夠終生以堅硬的植物為食。另外，禽龍上下顎的前端缺乏牙齒，形成鈍狀的邊緣，可能覆蓋者角質，可以咬斷樹枝。禽龍的小指纖細而靈活，可協助勾取食物。

目前仍不清楚禽龍平常以何種植物為食。較大的種可能以離地麵4．5米以內的樹葉為食，例如貝尼薩爾禽龍。大衛·諾曼認為禽龍可能以木賊、蘇鐵以及針葉樹為食，一般認為，白堊紀開花植物的出現與禽龍類有關，導因於這些恐龍以低高度植被為食。根據假設，由於禽龍類以裸子植物為食，使得類似草的早期被子植物有空間成長，但目前還沒有證據可以證明。無論禽龍以何種植物為食，根據它們的體型與繁盛，它們應該占據著體型中到大型草食性動物的生態位。禽龍在英格蘭與以下恐龍共同生存：小型掠食者極鱷龍、大型掠食者始暴龍、重爪龍、新獵龍、小型草食性恐龍棱齒龍與荒漠龍、禽龍科的曼特爾龍、甲龍類的多刺甲龍以及蜥腳下目的畸形龍。

姿態與移動方式

曼特爾根據英格蘭梅德斯通的化石所繪製的禽龍重建圖早期的禽龍化石很破碎，使得科學家們對於禽龍的步態產生不同的看法。禽龍最初被描述成鼻上有角的四足動物。隨著更多的化石被發現，曼特爾發現禽龍的前肢遠短於後肢。他的對手理查德．歐文，則認為禽龍是種具有柱狀四肢的矮胖動物。恐龍的第一個原始比例重建工作被托付給曼特爾，但他因為健康不佳的原因而拒絕了，這些禽龍雕塑後來以歐文的版本作為原型。

在貝尼沙特發現了大量禽龍化石後，科學家們發現禽龍是種二足動物。但禽龍在當時被塑造成筆直站立的步態，尾巴拖曳在地麵上，充當三腳架的第三支點。

大衛·諾曼後來重新檢視禽龍化石，他認為禽龍不可能采取筆直站立的步態，因為它們的尾巴擁有硬化的肌腱。如果采取三腳架，禽龍的硬挺尾巴將會斷裂。若禽龍采取水平的姿勢，則更能理解它們的手臂與肩帶特征。例如，禽龍的手部相當不靈活，中間三指聚集、靠攏，上有蹄狀指爪。這種手部結構能夠承受更多的重量。禽龍的腕部相當不靈活，手臂與肩膀骨頭結實。這些特征使得禽龍較常采取四足步態。

隨著禽龍的年齡增長，以及體重的增加，它們將更常采取四足步態；幼年貝尼薩爾禽龍的手臂較成年體的短，約是後肢長度的60％，成年個體的前肢長度則為後肢的70％。根據禽龍類的足跡化石，以及禽龍的手部、手臂結構，可推論禽龍采取四足步態時，中間三根蹄狀手指可支撐重量。禽龍的後腳掌相當長，上有三根腳趾，它們會采取趾行動物的方式，使用手指與趾爪來行走。禽龍以二足奔跑的最高速度估計為每小時24千米，但它們無法使用四足步態快速地奔跑。

在英格蘭的早白堊紀地層發現許多大型三趾足跡，尤其是在威特島的維耳德，這些足跡化石當初很難以敘述、解釋。有些早期的研究人員認為它們與恐龍有關係。在1846年，愛德華·泰戈特 (EdwardYagart)將這些足跡化石歸類於生跡分類單元中的禽龍痕跡屬；而塞繆爾。比克爾斯(Samuel Beckles)則在]854年發現這些足跡類似鳥類的足跡，但可能來自於恐龍。在1857年，一個年輕禽龍的後肢被發現，足部擁有三根腳趾，顯示這些足跡可能來自於禽龍。盡管缺乏直接證據，這些足跡化石常被歸類於禽龍。在英格蘭的一個足跡化石顯示禽龍可能以四足方式行進，但足跡本身保存狀態不佳，因此很難作為直接證據。被歸類於禽龍痕跡屬的足跡化石，位於歐洲挪威的卑爾根群島與司瓦爾巴特群島，皆為發現禽龍化石的地方。拇指尖爪

最早發現的禽龍拇趾尖爪，在1840年發現於德國美斯頓拇指的尖爪是禽龍的最著名特征之一。雖然曼特爾最初將拇指尖爪放置在禽龍的鼻部上，但道羅根據在貝尼沙特發現的完整標本，將拇指尖爪放置於手部的正確位置上。但自從80年代以來，仍有許多恐龍的大型拇指尖爪被錯置在足部，類似馳龍科，例如西北阿根廷龍、拜倫龍以及大盜龍。禽龍的拇指尖的爪被認為是種對付掠食者的近身武器，類似短劍，但也可能用來挖開水果與種子，甚至用來與其他禽龍打鬥。一位科學家認為這個拇指尖爪連接者毒腺，但這種觀點並沒有被接受，因為尖爪的內部並非中空，表層也沒有溝槽可使毒液流動。可能的社會行為

貝尼沙特的大量禽龍化石，有時被認為是單一的災害而造成的，現在則被認為是多種原因而造成的。根據群體生活的說法，該地至少保存了三種死亡方式，而大量的個體在很短的地質時間內死亡(約10-100年內)，但這並不代表禽龍是種群居動物。貝尼沙特的幼年禽龍化石非常普遍，不同於現代群體動物的死亡模式。可能是周期性的洪水將大量的屍體衝積到湖泊或沼澤。

德國．Nehden鎮的禽龍化石，則具有較大的年齡範圍，甚至是曼特爾龍與貝尼薩爾禽龍的6倍；根據地理特性，顯示可能有群居動物曾遷徙經過河邊。

不像其他被假設的群居動物，例如鴨嘴龍類與角龍科，沒有證據顯示禽龍為兩性異形動物。過去一度有論點認為貝尼沙特的曼氏禽龍或阿瑟菲爾德禽龍(目前都為曼特爾龍)代表禽龍的某種性別，可能是雌性，而較大、較結實的貝尼薩爾禽龍，則可能為雄性。然而，這個理論沒有得到任何支持。