第六章
甲龍類恐龍
包頭龍
包頭龍屬(Idmbc,1910)是甲龍科下的一個屬,又名優頭甲龍,是甲龍科下最巨大的恐龍之一,體型與細小的象相若。它亦是甲龍下目中有最完整的化石紀錄,包括它的尖刺裝甲、身體低及巨大的棍棒尾巴。
在甲龍下目中,隻有多智龍及甲龍是較包頭龍為大。包頭龍約有6米長及重2噸。它的身體闊2.4米,身體低及四肢短。後肢比前肢大,四肢都有像蹄的爪。於Ⅱ996年,在玻利維亞蘇克雷發現了甲龍類的腳印,估計包頭龍是以一般速度行動。
它的頭顱骨像其他的甲龍下目是扁平、厚及呈三角形的,隻有很小的空間存放腦部。口部是有角的喙,牙齒很弱小及像釘子。它的頸部很短。
外 型
包頭龍類的整個頭部及身體都是由裝甲帶所保護,不過卻仍保持了一定的靈活性。它是首個甲龍下目與其裝甲一同被發現,這些裝甲更可以覆蓋其眼簾。
每一個裝甲帶是由嵌入在厚皮膚上的厚橢圓形甲板組成,皮膚布滿隻有10-15厘米的短角刺(像鱷魚)。除了這些角刺外,包頭龍的顱後亦有大角。
倫敦自然曆史博物館的包頭龍棍棒尾巴它的尾巴末端是一個骨質的棍棒。尾巴有發達的肌肉,棍棒可以隨意的向兩邊揮動來防衛。
重裝甲下由很多骨頭融合起來支援。脊椎與肋骨合並在一起,在臀部的幾節脊骨則連合在一起形成一根棒子。尾巴是由硬化的組織組成,與尾骨結合在一起。
生活環境
包頭龍生活於8500—6500萬年前,上白堊紀坎帕階至麥斯特裏希特階。
包頭龍是草食性的恐龍。它的鼻子結構複雜,可能它的嗅覺很靈敏。四肢很靈活,有可能用作挖掘坑洞。由於牙齒很弱小,故它們可能隻吃低身的植物及淺的塊莖。
由於所有骨骼在發現時都是分離的,一般估計甲龍下目都是獨居的。但是於1988年發現22頭繪龍幼體族群後,可見包頭龍亦有可能是,或最少是在幼體時以族群生活。
包頭龍隻有腹部是沒有裝甲的。就像箭豬一樣,要傷害它就必須將它反轉。在加拿大艾伯塔省進行的恐龍骨骼研究支持這個觀點,顯示在鴨嘴龍上有很多咬痕,而甲龍下目則沒有。有推測指包頭龍的滅絕是因暴龍強勁的顎骨力量。狩獵包頭龍是很危險的,因為它的尾巴一搖就可以造成嚴重的傷害。
分類曆史
古生物學家勞倫斯.賴博(Lawrence Morris Lambe)於1902年發現首個包頭龍的標本(即完模標本),並命名為“Stereocephalus”。但是這個名稱已被使用,故於1910年更名為包頭龍。這個名字在很多時都被誤拚。它曾一度被認為是甲龍。
模式種是E.tutus。第二個物種是E.acutosquameus,是於1924年被發現。雖然兩個物種的尾巴棍棒形狀不一樣,但它們卻有可能是屬同一物種。一些被認為是多智龍及甲龍的標本,亦有被指是屬於包頭龍。
在加拿大艾伯塔省及美國蒙大拿州一共發現了超過40頭包頭龍的化石,使得它成為最多資料的甲龍下目。這些化石包括15個頭顱骨、牙齒及一個接近完整的骨骼連同裝甲。特別是尾巴棍棒最為普遍。
蜥結龍
蜥結龍生存在白堊紀早期,學名意思為“護盾蜥蜴”,是結節龍科中最早出現的,也是最原始的成員。它具有肩部骨板,在肩膀、背部、尾巴上覆蓋著角質外層的骨錐,其間還點綴著結瘤。其他特征包括具前顎齒(喙部上方前端的牙齒)、最靠近頭顱的頸骨未瘉合、缺少副口蓋(協助呼吸和進食可以同時進行的構造)、尾巴逐漸變細沒有尾結。
蜥結龍生活在今北美洲地區,是一種性情溫和的草食性恐龍。蜥結龍的體形較大,可能不善於奔跑,不過它身上的輕型裝甲、從頭顱到尾尖一列鋸齒般的背脊,以及整個背部的多排平行骨突為它提供了保護。在遇到天敵襲擊時,它會立即蜷起身體,使骨甲朝外,像棱背龍一樣,形成一個刺球。蜥結龍如同其他的甲龍類成員,都是不具備攻擊性的草食性恐龍。進食時,它也習慣於用喙去切取低處的植物。
結節龍
結節龍(屬名:Nodosaurus)是種草食性恐龍,生存於晚白堊紀,化石發現於北美洲。目前已在懷俄明州、堪薩斯州發現兩個不完整標本,沒有頭顱骨。結節龍是北美洲所發現最早的裝甲恐龍之一,由奧塞內爾.查利斯。馬什(Othniel Charles Marsh)在1 889年所命名。
結節龍科恐龍身長約4—6米。結節龍屬於鳥臀目,身體上側覆蓋著皮狀骨板,身體兩側各有一排尖刺。它們擁有短四肢,腳掌上有五個腳趾,短頸部,以及長而僵硬、缺乏骨槌的尾巴。它的骨片小而密,很像坦克的履帶。在這些甲片上很有規律地分布著一些小小的骨突。頭部狹窄,有尖狀口鼻部,強壯的顎部,以及小型牙齒。結節龍可能以軟植物為食,因為它們似乎不能咀嚼堅硬、多纖維的植物,或可能吞食胃石以磨碎堅硬植物,或擁有巨大的腸胃器官以消化堅硬植物。
結節龍被認為沒有尾巴的骨槌,它們沒有多少結構可用來防衛。當受到威脅時,結節龍可能趴在地上,這樣隻暴露充滿裝甲的背部與兩側,如同今日的刺蝟。
在北美洲東部發現了不同的結節龍鱗甲,因此有機會可以辨別結節龍屬的鱗甲。
楯甲龍
隨著恐龍世界的發展,食素恐龍進化出各種逃避食肉恐龍的裝備和技巧。簷甲龍四肢均衡,體型小巧,不僅靈活善跑,身上還有輕型裝甲,從頭顱到尾尖有一列鋸齒般的背脊,整個背部及身體兩側有多排平行骨突。在遇到敵害襲擊時,它會立即蜷起身體,使骨甲朝外,形成一個刺球。那些食肉恐龍叼起它,肯定會感到極不舒服的。
最近,在美國西部的尤他州發現了一種奇特的早期甲龍,它們生活在距今1.25億萬年前的白堊紀晚期。這種甲龍被叫做楯甲龍,身長超過5米,體重有1—2噸。楣甲龍腿很粗,低低的身體貼近地麵。這樣的身體結構顯然無法跑得快。
骨板和骨刺覆蓋了它們整個身體的上表麵覆蓋了堅硬的骨板和骨刺,其中脖子上麵高聳的尖刺有十幾厘米長。這樣的“重裝甲”確實可以讓絕大多數捕食者望而卻步。
那麽,楣甲龍是不是可以根本不理睬周圍那些貪婪的食肉恐龍而隻管優哉遊哉地生活呢?當然不是。因為在當時那個世界上,許多食肉恐龍無時無刻不在威脅著其他動物的安全。
當時的美國西部遊**著一種叫做尤他強盜龍的凶猛的食肉恐龍,它們目光敏銳,跑得很快,最厲害的武器是最內側的手指和腳趾上長著的又長又尖的彎彎的利爪,可以輕易地抓破兩三厘米厚的動物皮膚。許多素食恐龍經常成為這些利爪的犧牲品。行動緩慢、感覺遲鈍的楯甲龍自然也往往成為尤他強盜龍偷襲的目標。
當一隻尤他強盜龍盯上一隻梔甲龍的時候,尤他強盜龍會在楣甲龍還沒有意識到的情況下就猛撲過去。這時候,如果楯甲龍還沒有迅速作出反應的話,尤他強盜龍那鋒利的長爪可能就已經抓破了它的致命部位或沒有骨甲保護的腹部。
但是對那些在取食、行走和做各種活動時都時刻保持警惕的楯甲龍來說,尤他強盜龍就沒有那麽容易得手了。楯甲龍往往會在尤他強盜龍撲上來前的一刹那,將它的背部轉向襲擊者而將致命部位和腹部保護起來。此時,尤他強盜龍的爪子對梔甲龍背上的硬甲和長刺就無能為力了。
尤他強盜龍那彎刀一樣的爪子雖然鋒利,但是也過於細長,如果不小心的話,還會因別在楯甲龍的骨刺裏或卡在骨甲裏而折斷。尤他強盜龍可不願意冒這樣的風險。在這種情況下,尤他強盜龍隻好悻悻地走開,再去尋找其他的獵物或機會。
埃德蒙頓甲龍
簡 介
埃德蒙頓甲龍生活在距今8000萬年前的白堊紀晚期。體長約7米,體重4噸,以低矮的蕨類植物為食。
埃德蒙頓甲龍披了一身重重的釘狀和塊狀甲板,用於保護自己。在它的頭部還有一些像拚圖玩具一樣接在一起的骨板,保護著三角形的腦袋。除了這層厚厚的重甲之外,埃德蒙頓甲龍還有另外一種保護自己的方式。在它身體的兩側,各長有一排很尖銳的骨質刺,使它具有伸向兩側的刺狀邊緣。當它受到攻擊的時候,它大概會匍匐在地上,以保護自己無甲板的柔軟的肚子。
埃德蒙頓甲龍在灌木叢或低矮的樹叢中吃東西的時候,用它那無牙的尖銳的喙把嫩樹葉叼下。在它的大嘴的深處長著一排樹葉形牙齒,可以把叼下來的食物嚼爛。埃德蒙頓甲龍靠四條粗壯的腿行走,這四條腿足以支撐它寬闊、扁平的身體。它有短短的脖子和末端尖細的尾巴。
頸部骨板
除了背部的骨板外,埃德蒙頓甲龍的頸部上也長有骨板,從頸部前端到肩部總共有三排,最後麵的兩塊骨板是三排頸部骨板中最大的。據推測,其頸部骨板的表麵可能曾包著一層角質。它的這些骨板像是圍護在柔軟頸部上的堅硬盾牌,當阿爾伯塔龍試圖用尖牙咬住埃德蒙頓甲龍的頸部時,頸部的骨板便提供了有效的防護。埃德蒙頓甲龍的肩部還有可怕的骨釘,這也能保護它的頸部。
牙 齒
生活形態
埃德蒙頓甲龍的嘴部相當狹窄,所以它可能是一個挑食者,它會選擇一些汁液最多的植物來吃。當在灌木叢或低矮的樹叢中吃東西的時候,埃德蒙頓甲龍會用它那前方無牙的喙部把嫩樹葉叼下,然後再依靠大嘴深處的頰齒把叼下來的食物嚼爛。不過到了旱季,埃德蒙頓甲龍喜愛吃的植物枯死後,它也可能會去啃食樹皮或者堅韌的灌木。一旦有肉食性恐龍想以它為食時,埃德蒙頓甲龍身體兩側以及肩上的尖刺就成為它最好的武器。
南極甲龍
南極甲龍(屬名:Antarctopelta)意為“南極洲的盾甲”,是種甲龍下目恐龍,生存於晚白堊紀的南極。南極甲龍的體型中等,同時具有結節龍科與甲龍科的特征,使它們難以準確地分類。目前唯一的標本是在1986年發現於詹姆斯羅斯島,是第一種在南極洲發現的恐龍,但卻是繼冰脊龍之後,第二種被命名的南極洲恐龍。目前隻有唯一種,奧氏南極甲龍(A.oliveroi)。
敘述與分類
如同其他甲龍類,南極甲龍是種笨重、四足、草食性動物,身上覆蓋者皮內成骨(Osteoderms)形成的骨板,嵌入至皮膚內。目前還沒有發現完整的化石,但它們的身長估計最長可達4米。對於顱骨的所知有限,但目前所發現顱骨碎片都有保護用的骨甲。一個被鑒定為眶上骨的骨頭,上有短尖刺,在眼睛上方往外突出。牙齒成葉狀、不對稱,牙齒邊緣的鋸齒朝向嘴尖的方向。以比例而言,南極甲龍的牙齒比其他甲龍類還大,最大的牙齒寬度有1厘米。與北美洲的包頭龍相比,包頭龍的體型較大,身長6—7米,牙齒寬度平均為0.75厘米。
南極甲龍的尾椎也被發現,雖然尾端部分沒有留下,但尾端在生前應該有數節較小的脊椎,上下側由硬化肌腱連接著。甲龍科的尾部肌腱可協助支撐尾端的大型骨槌。如果南極甲龍的尾巴具有骨槌,應該會被挖掘出土,但還沒有被發現。目前已發現6種不同型態的皮內成骨,但隻有少數附著在骨骸上,所以隻能推測這些骨甲的位置。有些皮內成骨應該是大型尖刺的基部。一些平行的菱形皮內成骨,類似結節龍科埃德蒙頓甲龍的頸部骨板。一些大型圓形的皮內成骨,與較小的多角形骨甲一同發現,可能共同組成類似蜥結龍的臀部護甲。第4種皮內成骨則是橢圓形,中央有著凸脊。第5種皮內成骨則附著於肋骨上,可能形成側麵的多排護甲,這是甲龍類的常見特征。最後一種皮內成骨,主要由名為小骨(Ossicles)的小型骨質塊所構成,可能散布在身體表麵。數根肋骨上附著著這些小型骨質塊。
南極甲龍與結節龍科有數個共同特征,主要在於牙齒與骨板。尾巴似乎有骨槌,這點類似甲龍科。這些混合的特征,使南極甲龍很難以分類。南極甲龍目前為甲龍下目的未定屬,目前還沒有親緣分支分類法的研究。
發現與命名
南極甲龍的正模標本,是該屬目前所發現的唯一化石,同時也是南極洲所發現的第一個恐龍化石。這個正模標本是在1986年1月,由阿根廷地質學家愛德華多.奧立維羅(Eduardo Olivero)與羅貝托.斯加索(Roberto Scasso),.發現於南極半島附近的詹姆斯羅斯島。挖掘區域約6平方米大小,但因為冰凍的地層與惡劣的氣候,在經曆數次挖掘活動後,直到十幾年後才被完全地挖出,但可確定它們屬於同一個體。該標本包含:三個相關聯的牙齒、部分下顎與一顆相連的牙齒、部分顱骨碎片、脊椎、肩胛骨、腸骨、股骨、五塊跪骨、兩塊指骨以及眾多的骨甲。骨骸的保存狀態不佳,許多接近地麵的化石,因為風化作用而破碎。
這些化石經曆十幾年才被完整挖出,且有過三次個別的研究發表,終於在2006年,由阿根廷古生物學家利安納度.薩爾加多([a~onardo Salgado)與佐蘭·加斯帕裏尼(Zulma Gasparini)正式命名為奧氏南極甲龍(Antarctopelta oliveroi)。在L993年命名的冰脊龍,是第一個被命名的南極洲恐龍;但其實南極甲龍才是第一個在南極洲出土的恐龍。南極洲(Antarctica)這名稱衍化自古希臘文,avr/ant-意為“的對麵”,ctpK'ro/arktos意為“熊”,暗指大熊星座;而Trek了C/pehe意為“盾甲”,是甲龍類常見的屬名字根。種名oliveroi則是以發現者愛德華多.奧立維羅為名,他既是第一份相關研究的作者,更在南極洲挖掘了十幾年之久。
早期的研究顯示,這個在詹姆斯羅斯島發現的甲龍類化石,是個幼年體。最近的研究則發現,它們的脊椎骨各部分完全愈合在一起,而幼體的神經弓與脊椎體之間應該有明顯的接合處。一個初步的組織學研究,研究了數個脊椎骨,顯示這個骨頭生長至一定的程度,應該不是新生長的骨頭。曰曰;生活環境
正模標本是在南極洲聖瑪爾塔組出土的,位於一個挖掘基地的附近90米處。該地過去是個淺海環境,保存了許多海生動物化石,例如:鯊魚牙齒、滄龍科的I~akumasaums、鸚鵡螺、雙殼綱以及腹足類。從鸚鵡螺等標準化石顯示,該地的年代為晚白堊紀的晚坎潘階,約7400萬一7000萬年前。盡管位處海相沉積層中,南極甲龍仍生存於陸地上。曾經在其他海相沉積層中發現甲龍類化石,但應該是被衝積到海洋中的屍體。
雖然在白堊紀時期,南極洲位於南極圈之內,該地的氣候卻比現在溫暖許多,應該沒有覆蓋著冰河。南極甲龍等動物可能生存於由蕨類與落葉樹構成的森林之中。盡管氣溫較高,當時的南極洲在冬天應有永夜。在當時,南極半島與詹姆斯羅斯島連接著南美洲,允許兩地的動物群做生物遷徙。但目前沒有證據顯示南極洲與南美洲之間有個共同的甲龍類動物群。