第十三章　生物的相互親緣關係（1）

形態學、胚胎學、殘跡器官

分類，群下有群——自然係統——分類中的規則和難點，依據伴隨著變異的生物由來學說來解釋——變種的分類——生物係統常用於分類——同功的或適應的性狀——一般的，複雜的，放射狀的親緣關係——絕滅把生物群分開並決定它們的界限——同綱中諸成員之間的形態學，同一個體各部分之間的形態學——胚胎學的法則，依據不在幼小年齡發生的、而在相應年齡遺傳的變異來解釋——殘跡器官；它們的起源的解釋——提要。

分類

從世界曆史最古遠的時代起，已經發現生物彼此相似的程度逐漸遞減，所以它們可以在群下再分成群。這種分類並不像在星座中進行星體分類那樣的隨意。如果說某一群完全適於棲息在陸地上，而另一群完全適於棲息在水裏，一群完全適於吃肉而另一群完全適於吃植物性物質，等等。那麽群的存在就太簡單了；但是事實與此卻大不相同，因為大家都知道，甚至同一亞群裏的成員也具有不同的習性，這一現象是何等地普遍。在第二和第四章討論“變異”和“自然選擇”時，我曾企圖闡明，在每一地區裏，變異最多的，是分布廣的、散布大的、普通的物種，即優勢物種。由此產生的變種即初期的物種最後可以轉化成新而不同的物種；並且這些物種，依據遺傳的原理，有產生其他新的優勢物種的傾向。結果，現在的大群，一般含有許多優勢物種，還有繼續增大的傾向。

我還企圖進一步闡明，由於每一物種的變化著的後代都嚐試在自然組成中占據盡可能多和盡可能不同的位置，它們就永遠有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區內類型繁多，競爭劇烈，以及有關歸化的某些事實，便可知道性狀的分歧是有根據的。

我還曾企圖闡明，在數量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅定的傾向來排擠並且消滅先前的、分歧較少和改進較少的類型。請讀者參閱以前解釋過的用來說明這幾個原理之作用的圖解；便可看到無可避免的結果是，來自一個祖先的變異了的後代在群下又分裂成群。在圖解裏，頂線上每一字母代表一個包括幾個物種的屬；並且這條頂線上的所有的屬共同形成一個綱，因為一切都是從同一個古代祖先傳下來的，所以它們遺傳了一些共同的東西。但是，依據這同一原理，左邊的三個屬有很多共同之點，形成一個亞科，與右邊相鄰的兩個屬所形成的亞科不同，它們是在係統為第五個階段從一個共同祖先分歧出來的。這五個屬仍然有許多共同點，雖然比在兩個亞科中的共同點少些；它們組成一個科，與更右邊、更早時期分歧出來的那三個屬所形成的科不同。一切這些屬都是從（A）傳下來的，組成一個目，與從（1）傳下來的屬不同。所以在這裏我們有從一個祖先傳下來的許多物種組成了屬；屬組成了亞科，科和目，這一切都歸入同一個大綱裏。生物在群下又分成群的自然從屬關係這個偉大事實（這由於看慣了，並沒有經常引起我們足夠的注意），依我看來，是可以這樣解釋的。毫無疑問，生物像一切其他物體一樣可以用許多方法來分類，或者依據單一性狀而人為地分類，或者依據許多性狀而比較自然地分類，例如，我們知道礦物和元素的物質是可以這樣安排的。在這種情形下，當然沒有族係連續的關係，現在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關於生物，情形就有所不同，而上述觀點是與群下有群的自然排列相一致的；直到現在還沒有提出過其他解釋。

我們看到，博物學者試圖依據所謂的“自然係統”來排列每一綱內的物種、屬和科。

但是這個係統的意義是什麽呢？有些作者認為它隻是這樣一種方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分開；或者認為它是盡可能簡要地表明一般命題的人為方法——就是說，用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀，用另一句話來描述一切食肉類所共有的性狀，再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀，然後再加一句話來全麵地描述每一種類的狗。這個係統的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學者考慮“自然係統”的含義要比這更豐富些：他們相信它揭露了“造物主”的計劃；但是關於“造物主”的計劃，除非能夠詳細說明它在時間上或空間上的次序或這兩方麵的次序，或者詳細說明它還有其他什麽意義，否則，依我看來，我們的知識並沒有因此得到任何補益。像林奈所提出的那句名言，我們常看到它以一種多少隱晦的方式出現，即不是性狀創造屬，而是屬產生性狀，這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻的某種聯係。我相信實際情形就是如此，並且相信共同的係統——生物密切類似的一個已知的原因——就是這種聯係，這種聯係雖然表現有各種不同程度的變異，但被我們的分類部分地揭露了。

讓我們現在考慮一下分類中所采用的規則，並且考慮一下依據以下觀點所遭遇的困難，這觀點就是，分類或者顯示了某種未知的創造計劃，或者是一種簡單的方案，用來表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起，大概曾經認為（古代就這樣認為）決定生活習性的那些構造部分，以及每一生物在自然組成中的一般位置對分類有很高度的重要性。沒有比這種想法更錯誤的了。沒有人認為老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有任何重要性，這等類似，雖然這麽密切地與生物的全部生活連結在一起；但僅被列為“適應的或同功的性狀”；關於這等類似，俟後再來討論。任何部分的體製與特殊習性關聯愈少，其在分類上就愈重要，這甚至可以說是一般的規律。例如，歐文講到儒艮時說道，“**作為與動物的習性和食物關係最少的器官，我總認為它們最清楚地表示真實的親緣關係。在這些器官的變異中，我們很少可能把隻是適應的性狀誤認為主要的性狀”。關於植物，最不重要的是營養與生命所依賴的營養器官；相反地，最重要的卻是**以及它們的產物種籽和胚胎，這是多麽值得注意的！同樣地，在以前我們討論機能上不重要的某些形態的性狀時，我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決於它們的性狀在許多近似群中的穩定性；而它們的穩定性主要由於任何輕微的偏差並沒有被自然選擇保存下來和累積起來，自然選擇隻對有用的性狀發生作用。

一種器官的單純生理上的重要性並不決定它在分類上的價值，以下事實幾乎證明了這一點，即在近似的群中，雖然我們有理由設想，同一器官具有幾乎相同的生理上的價值，但它在分類上的價值卻大不相同。博物學者如果長期研究過某一群，沒有不被這個事實打動的；並且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認了這個事實。這裏隻引述最高權威羅怕特·布朗的話就夠了；他在講到山龍眼科（Proteaceae）的某些器官時，說到它們在屬方麵的重要性，“像它們的所有器官一樣，不僅在這一科中，而且據我所知在每一自然的科中都是很不相等的，並且在某些情形下，似乎完全消失了”。還有，他在另一著作中說道，牛栓藤科（Connaraceae）的各屬“在一個子房或多子房上，在胚乳的有無上，在花蕾裏花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上，都是不同的。這些性狀的任何一種，單獨講時，其重要性經常在屬以上，雖然合在一起講時，它們甚至不足以區別納斯蒂屬（Cnestis）和牛栓藤（Connarus）”。舉一“個昆蟲中的例子：在膜翅目裏的一個大支群裏，照韋斯特伍德所說，觸角是最穩定的構造；在另一支群裏則差異很大，而且這差異在分類上隻有十分次要的價值；可是沒有人會說，在同一目的兩個支群裏，觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性，這方麵的例子不勝枚舉。

再者，沒有人會說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫無疑問，這種狀態的器官在分類上經常有很大的價值。沒有人會反對幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關係上是高度有用的。布朗曾經極力主張，殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。

關於那些必須被認為生理上很不重要的、但被普遍認為在整個群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀，可以舉出無數的事例。例如，從鼻孔到口腔是否有個通道，按照歐文的意見，這是唯一區別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的折疊狀態——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細毛——脊椎動物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性質。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛，那麽這種不重要的外部性狀將會被博物學者認為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關係的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性，主要取決於它們與許多其他或多或少重要的性狀的關係。性狀的總體的價值在博物學中確是很明顯的。因此，正如經常指出的，一個物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優勢——上與它的近似物種相區別，可是對於它應該排列在哪裏，我們卻毫不懷疑。因此，也已經知道，依據任何單獨一種性狀來分類，不管這種性狀如何重要。總是要失敗的；因為體製上沒有一個部分是永遠穩定的。性狀的總體的重要性，甚至當其中沒有一個性狀是重要的時候，也可以單獨說明林奈所闡釋的格言，即不是性狀產生屬，而是屬產生性狀；因為此格言似乎是以許多輕微的類似之點難於明確表示為根據的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；關於後者，朱西厄說，“物種、屬、科、綱所固有的性狀，大部分都消失了，這是對我們的分類的嘲笑”。當斯克巴屬（ASpicarpa)在法國幾年內隻產生這些退化的花，而與這一目的固有模式在構造的許多最重要方麵如此驚人地不合時，朱西厄說，裏查德（M·Richard）敏智地看出這一屬還應該保留在全虎尾科裏。

這一個例子很好地說明了我們分類的精神。

實際上，當博物學者進行分類工作時，對於確定一個群的、或者排列任何特殊物種所用的性狀，並不注意其生理的價值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有的、而不為其他類型所共有的性狀，他們就把它當做一個具有高度價值的性狀來應用；如果為少數所共有，他們就把它當做具有次等價值的性狀來應用。有些博物學者明確地主張這是正確的原則；並且誰也沒有像卓越的植物學者聖·提雷爾那麽明確地這樣主張。

如果常常發見幾種微細的性狀總是結合地出現，雖然它們之間沒有發現顯然的聯係紐帶，也會給它們以特殊的價值。在大多數的動物群中，重要的器官，例如壓送血液的器官或輸送空氣給血液的器官，或繁殖種族的器官，如果是差不多一致的，它們在分類上就會被認為是高度有用的；但是在某些群裏，一切這些最重要的生活器官隻能提供十分次要價值的性狀。這樣，正如米勒最近指出的，在同一群的甲殼類裏，海螢（Cypridina）具有心髒，而兩個密切近似的屬，即貝水蚤屬（Cypris）和離角蜂虻屬（Cytherea），都沒有這種器官；海螢的某一物種具有很發達的鰓，而另一物種卻不生鰓。

我們能夠理解為什麽胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性，因為自然的分類當然包括一切齡期在內。但是依據普通的觀點，決不能明確地知道為什麽胚胎的構造在分類上比成體的構造更加重要，而在自然組成中隻有成體的構造才能發揮充分的作用。可是偉大的博物學者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的；而且普遍都認為這種理論是正確的。雖然如此，由於沒有排除幼體的適應的性狀，它們的重要性有時被誇大了；為了闡明這一點，米勒僅僅依據幼體的性狀把甲殼類這一個大的綱加以排列，結果證明這不是一個自然的排列。但是毫無疑問，除去幼體的性狀以外，胚胎的性狀在分類上具有最高度的價值，這不僅動物是這樣，而且植物也是如此。這樣，顯花植物的主要區分是依據肛胎中的差異，——即依據子葉的數目和位置，以及依據胚芽和胚根的發育方式，我們就要看到，為什麽這些性狀在分類上具有如此高度的價值，這就是說，因為自然的分類是依據家係進行排列的。

我們分類經常明顯地受到親緣關係的連鎖的影響。沒有比確定一切鳥類所共有的許多性狀更容易的了；但是在甲殼類裏，這樣的確定直到現在還被認為是不可能的。有一些甲殼類，其兩極端的類型幾乎沒有一種性狀是共同的；可是兩極端的物種，因為清楚地與其他物種相近似，而這些物種又與另一些物種相近似，這樣關聯下去，便可明確地認為它們是屬於關節動物的這一綱，而不是屬於其他綱。

地理分布在分類中也常被應用，特別是被用在密切近似類型的大群的分類中，雖然這並不十分合理。覃明克（Temminck）主張這個方法在鳥類的某些群中是有用的、甚至是必要的；若幹昆蟲學者和植物學者也曾采用過這個方法。

最後，關於各個物種群，如目、亞目、科、亞科和屬等的比較價值，依我看來，至少在現在，幾乎是隨意估定的。若幹最優秀的植物學者如本瑟姆先生及其他人士，都曾強烈主張它們的隨意的價值。能夠舉出一些有關植物和昆蟲方麵的事例，例如，有一群起初被有經驗的植物學者隻列為一個屬，然後又被提升到亞科或科的等級；這樣做並不是因為進一步的研究曾經探查到起初沒有看到的重要構造的差異，而是因為具有稍微不同級進的各種差異的無數近似物種以後被發見了。

一切上述分類上的規則、依據和難點，如果我的看法沒有多大錯誤，都可以根據下述觀點得到解釋，即，“自然係統”是以伴隨著變異的生物由來學說為根據的；——博物學者們認為兩個或兩個以上物種間那些表明真實親緣關係的性狀都是從共同祖先遺傳下來的，一切真實的分類都是依據家係的；——共同的家係就是博物學者們無意識地追求的潛在紐帶，而不是某些未知的創造計劃，也不是一般命題的說明，更不是把多少相似的對象簡單地合在一起和分開。

但是我必須更加充分地說明我的意見。我相信各個綱裏的群按照適當的從屬關係和相互關係的排列，必須是嚴格係統的，才能達到自然的分類；不過若幹分枝或群，雖與共同祖先血統關係的近似程度是相等的，而由於它們所經曆的變異程度不同，它們的差異量卻大有區別；這是由這些類型被置於不同的屬、科、部或目中而表示出來的。如果讀者不憚煩去參閱第四章裏的圖解，就會很好地理解這裏所講的意思。我們假定從A到L 代表生存於誌留紀的近似的屬，並且它們是從某一更早的類型傳下來的。其中三個屬（A、F和I）中，都有一個物種傳留下變異了的後代直到今天，而以在最高橫線上的十五個屬（a14到z14）為代表。那麽，從單獨一個物種傳下來的所有這些變異了的後代，有血統上、即家係上都有同等程度的關係；它們可以比喻為第一百萬代的宗兄弟；可是它們彼此之間有著廣泛的和不同程度的差異。從A傳下來的、現在分成兩個或三個科的類型組成一個目，然而從I傳下來的，也分成兩個科的類型，組成了不同的目。從A傳下來的現存物種已不能與親種A歸入同一個屬；從I傳下來的物種也不能與親種I歸入同一個屬。

可以假定現存的屬F14隻有稍微的改變；於是可以和祖屬F同歸一屬，正像某些少數現在仍然生存的生物屬於誌留紀的屬一樣。所以，這些在血統上都以同等程度彼此相關聯的生物之間所表現的差異的比較價值，就大不相同了。雖然如此，它們的係統的排列不僅在現在是真實的，而且在後代的每一連續的時期中也是真實的。從A傳下來的一切變異了的後代，都從它們的共同祖先遺傳了某些共同的東西，從I傳下來的一切後代也是這樣；在每一連續的階段上，後代的每一從屬的分枝也都是這樣。但是如果我們假定A或I的任何後代變異得如此之大，以致喪失了它的出身的一切痕跡，在這種情形下，它在自然係統中的位置就喪失了，某些少數現存的生物好像曾經發生過這種事情。F屬的一切後代，沿著它的整個係統線，假定隻有很少的變化，它們就形成單獨的一個屬。但是這個屬，雖然很孤立，將會占據它應有的中間位置。群的表示，如這裏用平麵的圖解指出的，未免過分簡單。分枝應該向四麵八方地分出去。如果把群的名字隻是簡單地寫在一條直線上，它的表示就更加不自然了；並且大家知道，我們在自然界中在同一群生物間所發見的親緣關係，用平麵上的一條線來表示，顯然是不可能的。所以自然係統就和一個宗譜一樣，在排列上是依據係統的；但是不同群所曾經曆的變異量，必須用以下方法來表示，即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、部、目和綱裏。

舉一個語言的例子來說明這種分類觀點，是有好處的。如果我們擁有人類的完整的譜係，那麽人種的係統的排列就會對現在全世界所用的各種不同語言提供最好的分類；如果把一切現在不用的語言以及一切中間性質的和逐漸變化著的方言也包括在內，那麽這樣的排列將是唯一可能的分類。然而某些古代語言可能改變得很少，並且產生的新語言也是少數的，而其他古代語言由於同宗的各族在散布、隔離和文化狀態方麵的關係曾經改變很大，因此產生了許多新的方言和語言。同一語係的諸語言之間的各種程度的差異，必須用群下有群的分類方法來表示；但是正當的、甚至唯一應有的排列還是係統的排列；這將是嚴格地自然的，因為它依據最密切的親緣關係把古代的和現代的一切語言連結在一起，並且表明每一語言的分支和起源。

為了證實這一觀點，讓我們看一看變種的分類，變種是已經知道或者相信從單獨一個物種傳下來的。這些變種群集在物種之下，亞變種又集在變種之下；在某些情形下，如家鴿，還有其他等級的差異。變種分類所依據的規則和物種的分類大致相同。作者們曾經堅決主張依據自然係統而不依據人為係統來排列變種的必要性；比方說，我們被提醒不要單純因為鳳梨的果實——雖然這是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它們的兩個變種分類在一起；沒有人把瑞典蕪菁和普通蕪菁歸在一起，雖然它們可供食用的、肥大的莖是如此相似。哪一部分是最穩定的，哪一部分就會應用於變種的分類：例如，大農學家馬歇爾說，角在黃牛的分類中很有用，因為它們比身體的形狀或顏色等變異較小，相反地，在綿羊的分類中，角的用處則大大減少，因為它們較不穩定。在變種的分類中，我認為如果我們有真實的譜係，就會普遍地采用係統的分類；並且這在幾種情形下已被試用過。因為我們可以肯定，不管有多少變異，遺傳原理總會把那些相似點最多的類型聚合在一起。關於翻飛鴿，雖然某些亞變種在喙長這一重要性狀上有所不同，可是由於都有翻飛的共同習性，它們還會被聚合在一起；但是短麵的品種已經幾乎或者完全喪失了這種習性：雖然如此，我們並不考慮這個問題，還會把它和其他翻飛鴿歸入一群，因為它們在血統上相近，同時在其他方麵也有類似之處。

關於自然狀態下的物種，實際上每一博物學者都已根據血統進行分類；因為他把兩性都包括在最低單位，即物種中；而兩性有時在最重要性狀上表現了何等巨大的差異，是每一位博物學者都知道的：某些蔓足類的雄性成體和雌雄同體的個體之間幾乎沒有任何共同之處，可是沒有人夢想過把它們分開。三個蘭科植物的類型即和尚蘭（Monachan thus），蠅蘭（Myanthus）和須蕊柱（Catasetum ），以前被列為三個不同的屬，一旦發現它們有時會在同一植株上產生出來時，它們就立刻被認為是變種；而現在我能夠示明它們是同一物種的雄者、雌者和雌雄同體者。博物學者把同一個體的各種不同的幼體階段都包括在同一物種中，不管它們彼此之間的差異以及與成體之間的差異有多大，斯登斯特魯普（Steenstrup）的所謂交替的世代也是如此，它們隻有在學術的意義上才被認為屬於同一個體。博物學者又把畸形和變種歸在同一物種中，並不是因為它們與親類型部分類似，而因為它們都是從親類型傳下來的。

因為血統破普遍地用來把同一物種的個體分類在一起，雖然雄者、雌者以及幼體有時極端不相同；又因為血統曾被用來對發生過一定量的變異、以及有時發生過相當大量變異的變種進行分類，難道血統這同一因素不曾無意識地被用來把物種集合成屬，把屬集合成更高的群，把一切都集合在自然係統之下嗎？我相信它已被無意識地應用了;並且隻有這樣，我才能理解我們最優秀的分類學者所采用的若幹規則和指南。因為我們沒有記載下來的宗譜，我們便不得不由任何種類的相似之點去追尋血統的共同性。所以我們才選擇那些在每一物種最近所處的生活條件中最不易發生變化的性狀。從這一觀點看來，殘跡器官與體製的其他部分在分類上是同樣地適用，有時甚至更加適用。我們不管一種性狀多麽微小——像顎的角度的大小，昆蟲翅膀折疊的方式，皮膚被覆著毛或羽毛如果它在許多不同的物種裏，尤其是在生活習性很不相同的物種裏，是普遍存在的話，它就取得了高度的價值；因為我們隻能用來自一個共同祖先的遺傳去解釋它何以存在於習性如此不同的如此眾多的類型裏。如果僅僅根據構造上的單獨各點，我們就可能在這方麵犯錯誤，但是當若幹盡管如何不重要的性狀同時存在於習性不同的一大群生物裏，從進化學說看來，我們幾乎可以肯定這些性狀是從共同的祖先遺傳下來的；並且我們知道這等集合的性狀在分類上是有特殊價值的。