恐龍世界

第三輯

三疊紀時,脊椎動物得到了進一步的發展。其中,槽齒類爬行動物出現,並從它發展出最早的恐龍。三疊紀晚期,蜥臀目和鳥臀目都已有不少種類,恐龍已經是種類繁多的一個類群了。在生態係統中占據了重要地位,因此,三疊紀也被稱為”恐龍世代前的黎明”。

薩爾塔龍

薩爾塔龍(屬名:Saltasaurus)又名索他龍,意為“薩爾塔省的蜥蜴”,是種蜥腳下目恐龍,生存於晚白堊紀。薩爾塔龍在蜥腳類恐龍當中相當小,但對人類而言還是很巨大。它們擁有類似梁龍科的頭部,牙齒僅位在嘴部的後方,而且牙齒是鈍的。薩爾塔龍的皮膚上嵌有小型骨版,這些骨板由Osteoderms(皮內成骨/骨化皮膚)構成,大型骨板四處散布,如人的手掌大小,小型骨板緊湊排列,隻有碗豆大小;其他泰坦巨龍類恐龍身上也發現了骨板,某些梁龍科恐龍的背上也曾發現一排鱗甲。當薩爾塔龍類的骨板首次被發現時,因為是獨立於骨骸被發現,所以被推論屬於甲龍類恐龍。薩爾塔龍的屬名(Sahasaurus)取自於阿根廷西北部的薩爾塔省,也是首次發現它們化石的地點。薩爾塔龍的化石也發現於烏拉圭。薩爾塔龍的屬名有時會與三疊紀的跳龍(Sahopus)產生混淆,然而這兩個屬非常地不相似。

敘述

薩爾塔龍是由約瑟.波拿巴(José Bonaparte)與傑米。鮑威爾(Jaime E.Powell)在1980年首次敘述,它們被估計身長為12米,而體重有7噸。如同所有蜥腳類恐龍,薩爾塔龍也是草食性動物。烏拉圭也有發現部分化石。它們頸部結構顯示它們無法將頭部高抬過肩膀。

薩爾塔龍屬目前僅有一個種護甲薩爾塔龍(S.loricatus)。強壯薩爾塔龍(S.robustus)不再認為是個獨立的種,而南方薩爾塔龍(S.australis)現在被認為是獨立的內烏肯龍屬。

目前所發現的薩爾塔龍化石包含:脊椎、四肢骨頭、數個頜部骨頭、以及不同的骨板。南極龍與銀龍的骨骸相似,它們也可能擁有骨板。

薩爾塔龍的其他特征包含:每節頸椎都有一個骨質棘、髖帶多出一節脊椎骨、尾椎擁有互相交鎖球窩關節。曾有理論認為,它們可能以後肢站起,並將尾巴當作第三支柱,以接觸到較高的樹枝。不斷改變的敘述

在白堊紀時期,北美洲的蜥腳類恐龍失去優勢草食性恐龍地位,這個時期的北美洲優勢草食性動物是鴨嘴龍類,例如艾德蒙頓龍。然而,澳大利亞與南美洲在當時是島嶼大陸,從未出現過鴨嘴龍類恐龍,而蜥腳類持續在南方大陸繼續它們的演化途徑。

薩爾塔龍是高度演化的蜥腳類恐龍之一,它們生存於7500萬年前到6500萬前。當1980年首次發現薩爾塔龍的化石時,古生物學家開始重新思考蜥腳類恐龍的定義,因為薩爾塔龍的確是種蜥腳類恐龍,但身上卻有骨板,直徑介於0.5~11厘米。在這之前,蜥腳類恐龍被認為以它們巨大的體型作為防禦手段。之後,古生物學家們開始重新思考其他的蜥腳類恐龍可能也擁有骨板,例如:阿根廷的拉布拉達龍。恐龍蛋

在1997年,路易斯.齊亞比(Luis Chiappe)與他的團隊在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevo附近,發現了一個大型的泰坦巨龍類蛋巢。這些小型恐龍蛋,長度約11-12厘米,內部有化石化的胚胎,這些完整胚胎擁有皮膚痕跡,但無法顯示是否有任何真皮組織或是羽毛。這些恐龍蛋被認為屬於薩爾塔龍。

這個遺跡很明顯地是數百隻雌性個體挖掘洞穴,產下它們的蛋,並用泥土或植被複蓋恐龍蛋。這顯示出它們是群居動物,它們可能就由群體行動以及骨板,來抵抗大型掠食者的攻擊,例如阿貝力龍。

艾雷拉龍

艾雷拉龍(學名Herrerasaurus),又稱黑瑞拉龍、埃雷拉龍、黑瑞龍或赫勒拉龍,是最早的肉食性恐龍之一。

所有已知的標本都是在阿根廷巴塔哥尼亞西北部的三疊紀晚期地層發現,屬於卡尼階早期,約2億2800萬年前。模式種伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍(H.is-chigualastensis)是由奧斯瓦爾多·雷格(Osvaldo Reig)於1963年命名,且是此屬的唯一種。

多年來,艾雷拉龍的分類都不清楚,原因是它最初隻有一些化石碎片。它曾被認為是基礎獸腳亞目恐龍、基礎蜥腳形亞目恐龍、基礎蜥臀目恐龍,或者不是恐龍。但是,隨著1988年發現了大部份完整的骨骼及頭顱骨後,艾雷拉龍在至少五個關於獸腳亞目演化的研究中,被分類為早期的獸腳亞目或早期蜥臀目。

艾雷拉龍是中型的雙足恐龍,屬於艾雷拉龍科,這群外表相似的動物,是最早期的恐龍演化擴散結果。

艾雷拉龍是輕巧的肉食性恐龍,有長尾巴及相當小的頭。它的長度估計有3~6米,臀部高度超過1.1米,體重約為210~350千克。一個最初被認為是富倫格裏龍的大型標本,頭部估計長達56厘米。

頭顱骨

艾雷拉龍的頭顱骨長而且窄,且幾乎沒有所有後期恐龍的特征,卻與較原始的主龍類(如派克鱷)沒有多大差異。

它的頭顱骨上有5對洞孔,其中兩對是眼窩及鼻孔。在眼睛與鼻孔之間是一對眶前孔,及一對長1厘米、像裂縫的洞孔,稱為原上頜孔。在眼睛後是大的下顳孔。這些洞孔有助於減低頭顱骨重量。

艾雷拉龍的下頜有個靈活的關節,這可以容許它的下頜骨頭前後移動,抓住獵物。這種特征在其他恐龍並不常見,但一些蜥蜴仍保有這種特征。下頜的後部亦有洞孔。嘴部有鋸齒狀牙齒,牙齒往後彎曲,頸部修長、靈活。

四肢

艾雷拉龍的前肢相對較短,是後肢長度的一半。肱骨及橈骨較短,而手部長。拇指及第二、第三指都有鋒利及彎曲的爪,可以抓住獵物。第四及第五指很短小,沒有指爪。

艾雷拉龍可能是最早的恐龍之一,或是最早有雙足獸腳亞目形態的動物。它的後肢強壯,位於身體正下方,股骨較短,而腳掌較長,可見它善於奔跑。

尾巴用作平衡,會以重疊的尾椎突來使部份尾巴硬化,這亦是適合高速的構造。

原始與進階特征

艾雷拉龍是謎一樣的生物,有很多不同恐龍的特征。雖然它有大部分恐龍的特征,但仍存在著不同之處,尤其是在臀部及腿部骨頭的形狀上。

它的骨盆與蜥臀目相似,但髖臼隻是部分中空。腸骨隻以兩根薦骨支撐,是一種原始特征;恥骨向後,則是馳龍科及鳥類的衍生特征。

再者,恥骨的末端是呈靴形,與鳥獸腳類的很相似;椎體的形狀則像異特龍的沙漏形狀。

分類

艾雷拉龍屬於同名的艾雷拉龍科,這科生存在三疊紀中期至晚期,但是它們在演化樹上的位置卻不清楚。它們可能是基礎獸腳亞目恐龍,或是基礎蜥臀目恐龍,或者其實是早於蜥臀目與鳥臀目分裂演化前的恐龍。

此分支內其他的成員包括,同樣來自阿根廷伊斯基瓜拉斯托組(IschigualastoFormation)的始盜龍、巴西南部聖瑪利亞組(Santa Maria Formation)發現的南十字龍、美國阿利桑那州石化林國家公園(欽爾組,Chinle Formation)的欽迪龍,可能還有得克薩斯州的盒龍。但這些動物之間的關係卻不清楚,且非所有古生物學家都有共識。

其他可能的基礎獸腳亞目恐龍,如印度三疊紀晚期的艾沃克龍及巴西三疊紀晚期的Teyuwasu,都可能與艾雷拉龍有親屬關係。

在1992年,奧尼拉斯·諾瓦斯(Fernando Novas)將艾雷拉龍科定義為包括艾雷拉龍、南十字龍,及它們的共同祖先。

在1998年,保羅.塞裏諾(Paul Sereno)將艾雷拉龍科定義為:包含伊斯基瓜拉斯托艾雷拉龍,而不包含家麻雀的最大演化支。

在2004年,麥克斯.朗格(Max Langer)則創立了一個較高階級的分類:艾雷拉龍下目。

始盜龍

在目前已發現的諸多恐龍中,始盜龍是最原始的一種。1993年,始盜龍發現於南美洲阿根廷西北部一處極其荒蕪不毛之地——伊斯巨拉斯托盆地,該地屬於三疊紀地層。

始盜龍是保羅.塞雷那、費爾南都。魯巴以及他們的學生共同發現的,同一個地點還發現了艾雷拉龍,這也是一種頗為原始的恐龍。始盜龍的發現純屬偶然,當時挖掘小組的一位成員在一堆棄置路邊的亂石塊裏居然發現了一個近乎完整的頭骨化石,於是挖掘小組趁熱打鐵,對廢石堆一帶反複“掃**”,無需多時,一具很完整的恐龍骨骼呈現在他們麵前,更令人驚喜的是——他們從沒有見過這一品種。就這樣迄今為止最古老的恐龍被發現了,2.3億年前,它就生活在這片土地上……

根據始盜龍的骨骼化石,古生物學家可以相當清楚地知道它是一種主要依靠後肢兩足行走的獸腳亞目食肉恐龍,但也很有可能時不時“手腳並用”。雖然始盜龍仍然像它的初龍老祖宗一樣有五根趾頭,但是其第五根趾頭已經退化,變得非常小了。始盜龍手臂及腿部的骨骼薄且中空,站立時是依靠它腳掌中間的三根腳趾來支撐它全身的重量,未來它的獸腳亞目子孫們都繼承了這兩個特征。但不同的是,始盜龍的第四根也是最後一根腳趾卻隻是起到行進中輔助支撐的作用而已。

始盜龍擁有善於捕抓獵物的雙手,從始盜龍的前肢化石,古生物學家推測,始盜龍有能力捕抓並幹掉同它體型差不多大小的獵物。雖然不能精確地重現這種恐龍的攻擊行為和捕食過程,但是從它那輕盈矯健的身形就不難想象到,始盜龍能夠進行急速獵殺,它的食譜肯定不僅僅限於小爬形動物,說不定還包括最早的哺乳類動物——我們的祖先……

在始盜龍的上下頜上,後麵的牙齒像帶槽的牛排刀一樣,與其他的食肉恐龍相似;但是前麵的牙齒卻是樹葉狀,與其他的素食恐龍相似。這一特征表明,始盜龍很可能既吃植物又吃肉。始盜龍的一些特征證明,它是地球上最早出現的恐龍之一。例如,它具有五個“手指”,而後來出現的食肉恐龍的“手指”數則趨於減少,到了最後出現的霸王龍等大型食肉恐龍隻剩下兩個“手指”了。再如,始盜龍的腰部隻有三塊脊椎骨支持著它那小巧的腰帶,而後來的恐龍當越變越大時,支持腰帶的腰部脊椎骨的數目就增加了。不過始盜龍也有一些特征與黑瑞龍以及後來出現的各種食肉恐龍都一樣。例如,它的下頜中部沒有一些素食恐龍那種額外的連接裝置。再如,它的恥骨不是特別地大。始盜龍和黑瑞龍在三疊紀晚期的出現,代表了恐龍時代的黎明。

腔骨龍

在始盜龍和黑瑞龍發現以前,腔骨龍一直扮演著最早的獸腳類恐龍的角色。在美國新墨西哥州北部,科學家曾經在三疊紀晚期的地層了發現了異常完整而且保存完美的腔骨龍化石骨骼,對它的研究表明腔骨龍確實可以作為早期獸腳類恐龍的代表。

腔骨龍體長將近2.5米,身體輕巧,骨頭的中間都是空心的,這一點很像鳥類。因此,推測它活著的時候體重可能也就是20千克左右。腔骨龍是標準的兩足行走動物,後腿形似鳥腿,十分強壯,看來很宜於行走。它的前肢短,具有適於攀緣和掠取食物的靈活的手。身體以臀部為支點保持平衡,尾巴又細又長。它的脖子也相當地長,前端是結構精巧的頭骨。

腔骨龍的頭骨狹長,有巨大的顳孔和前眼窩。這些特征已經奠定了整個獸腳類恐龍家族的形態基礎。腔骨龍那些側扁的牙齒深埋在齒槽中,十分尖利,而且帶有鋸齒。這樣的牙齒顯露出了腔骨龍的高度肉食性。它們很可能以小型或中型的爬行動物為食。

腔骨龍的腰帶顯示了典型的蜥臀類特點。腸骨向前和向後擴大,並且與包含了好幾個脊椎骨的長長的薦部相連;恥骨從腸骨兩側向前向下延長,坐骨則向後、向下伸展;恥骨和坐骨都較長,而尤以恥骨為甚,它們與腸骨中間通過一種骨質的突起接合,而不是直接連接;容納球形的股骨頭的臼窩(關節窩)是開孔的或叫做穿透式的,這一點是所有恐龍區別與其他爬行動物的特點。

腔骨龍的生活方式可能也代表了獸腳類恐龍的基本適應形式,即習慣於在幹燥的高地上生活。就這種地區的生活條件來說,快速奔跑的能力和動作敏捷的特點無論在捕食其他動物還是在逃避敵害方麵都是頭等重要的。腔骨龍在這方麵也奠定了獸腳類恐龍的適應基礎。

腔骨龍是一種中小型食肉恐龍。它們常集成小群體活動,很像今天的野狼。腔骨龍骨頭中空,因此體態輕盈,能用長長的後腿快速奔跑。前肢相對短些,有3根帶爪的手指。奔跑時,將前肢收靠近胸部,尾巴挺起向後以保持平衡。吻部尖細,使整個頭部顯得狹長。它的主食是些小型哺乳動物,也可能會襲擊那些大型的食草恐龍。是早期恐龍成員之一,它僅僅約一米高(到骨盤位置),體型非常的輕。它可能是建跑者也是暴食者。在腔骨有一件可疑的事是有人發掘到在體內有另一隻小型的腔骨龍骨骼。這個發現,首先引起一些推測,有人認為某些恐龍在體內生子。最後終於承認了腔骨龍是——至少在某些情況下,是一種同類相食的動物。

相信所有恐龍的共同始祖是一種食肉並且可以用後腳奔跑的爬行類。(可以肯定恐龍的始祖不是虛型龍。有些恐龍的生存年代更為久遠,例如在阿根廷所發現的黑瑞龍和始初龍)。我們之所以選擇虛型龍為恐龍起源的代表性動物的原因,是在於它屬於早期的恐龍,並且在幽靈牧場發現許多它們的化石,所以我們對它們相當了解。

接下來長達1.6億年,恐龍成為地球的統治者。然而,是什麽進化上的特征造成它們如此的特別?從化石的證據中古生物學家很清楚地發現它們具有相當輕的骨頭——骨頭是空心的,而且幾乎像紙一樣薄。(虛型龍coclophysis,這個字即指“空心的形式”)所以它們和當時其他體重較重的爬行類很不一樣。速度比較快,而且其站立的姿勢相當筆直,使它們可以跨出更大的步伐——相對於節目中出現過的另一種稱為布拉塞龍的爬行類,步伐屬於半直立式,而且較為不規則。事實上,這種直立式的姿勢就是恐龍的固有特征之一。

在幽靈牧場所發現的兩具骨骸顯示同類相殘的證據。在它們的遺骸中,體內有大量小虛型龍的骨頭。由於這些骨頭過於淩亂,而且體積過大,不可能源自於胚胎,所以這些骨頭屬於在母腹中未出生的胎兒之說輕易被駁斥。事實上在自然界中同類相殘的例子可說是屢見不鮮。通常發生的原因歸諸於極端壓力與食物來源匱乏。例如,在幹旱期間,當水池逐漸幹枯,使鱷魚被迫擠在狹小的空間時,它們就會開始同類相殘。相同地,當麵臨長期幹旱的時候,虛型龍也開始同類相殘吃食弱小同類。

在這裏我們也順便要闡述了一個關於恐龍的理論——這些早期的肉食恐龍並不需要排尿。這種理論基於現今鳥類和哺乳類的不同。哺乳類透過一種稱為尿素的化合物排出含氮的排泄物,這種排泄物有毒,所以需要水稀釋。然而,鳥類是以尿酸的形式來排出氮物質,尿酸較不具毒性所以不需要借由水分排出。既然鳥類為恐龍的後裔,所以可能早在恐龍進化成鳥類前就發展出這種能力。顯然這樣的能力在幹燥的三疊紀時期非常有利生存。

南十字龍

南十字龍(學名:Staurikosaurus)是恐龍總目下的一屬恐龍,也是已滅亡的恐龍中的一屬。南十字龍是種小型的獸腳亞目恐龍。南十字龍生活於三疊紀晚期的巴西。

南十字龍的唯一標本發現於巴西南部南裏約格朗德州(Rio Grande de Sul)的聖母瑪利亞組地層。

因為被發現的時候是1970年,而當時在南半球的恐龍發現例子極少,因此恐龍的名字便根據隻有南半球才可以看見的星座南十字星命名。南十字龍由當時在美國自然史博物館工作的內德.科爾伯特(Edwin Harris Colbert)首次敘述。

南十字龍生活於三疊紀晚期卡尼階(約2.25億年前),是已知最古老的恐龍之一,身長2.1米,尾巴的長度約80厘米,體重約30千克。雖然它的牙齒和姿態顯示它是一個肉食類的恐龍,但是有些研究人員認為它是屬於蜥腳下目類的恐龍,因為南十字龍的骨骸類似原蜥腳下目。

南十字龍可能代表蜥臀目的祖先到獸腳亞目和蜥腳形亞目的分岐進化的過渡期。然而另一個在亞利桑那州多色沙漠發現的未命名化石,被認為是種典型原蜥腳下目恐龍,似乎原蜥腳下目是在南十字龍出現前已經演化出來。新的研究顯示南十字龍與近親始盜龍、艾雷拉龍屬於獸腳亞目,而且是在蜥腳下目與獸腳亞目分開演化後,才演化出來。

南十字龍的化石記錄極為不完整,隻有大部分的脊椎骨、後肢、和大型下頜。但是,因為化石的年代是在恐龍時代的早期,而且原始,所以大部分的南十字龍特征都得以重建。譬如南十字龍常被提及的五根手指與五個腳趾,這是一個非常原始的恐龍特征。自從南十字龍的腿部骨骸被發現後,南十字龍被視為快速奔跑者。南十字龍隻有兩個脊椎骨連接骨盆與棘柱,這是一個明顯的原始排列方式。南十字龍的尾巴可能長而細;較晚期的蜥腳下目恐龍,相較於它們的重量,有較大、較短的尾巴。

重建過的下頜骨,顯示出滑動的下巴關節,可讓下顎前後、左右、上下擺動。因此,南十字龍能將較小的獵物,沿著小而往後彎曲的牙齒,往喉嚨後方推動。這個特征在當時的獸腳亞目恐龍相當普遍,但在晚期的獸腳亞目恐龍則消失了,被推測是因為它們吞食較小獵物時,已不需要這種方式。

因為目前隻有一個南十字龍標本,所以目前僅知普氏南十字龍(Staurikosau.Ins pricei)。普氏南十字龍是以科爾伯特的古生物學同事Llewellyn Ivor Price為名。然而,還有其他的南十字龍科恐龍,例如由Murray與Long在1985年命名的欽迪龍(Chindesaurus bryansmalli)。欽迪龍發現於年代相近的亞利桑那州的和新墨西哥州地層。這顯示南十字龍科在中盤古大陸分布廣泛。

原美頜龍

原美頜龍(Procompsognathus)又名原細顎龍、始秀頜龍,是種小型獸腳亞目恐龍,生存於晚三疊紀,約2億2200萬年前到2億1900萬年前。原美頜龍是由埃伯哈德。弗拉士(Eberhard Fraas)在1913年所命名。他基於在德國符騰堡發現的保存狀況差化石,命名了模式種三疊原美頜龍(P.triassicus)。

原美頜龍的屬名從美頜龍衍化而來,美頜龍是種晚侏羅紀恐龍,晚於原美頜龍約5000萬年;kompsos在希臘文意為“美麗的”、“優美的”、“精致的”,gnathos意為“頜部”,而pro意為“之前”或“的祖先”;但之後的研究並不支持原美頜龍與美頜龍之間有直接關係。古生物學

原美頜龍身長約1.2米。原美頜龍是二足恐龍,擁有短前肢、長後肢、大型指爪、長口鼻部、小型牙齒以及堅挺的尾巴。它們生存於相當幹燥的內陸環境,可能以昆蟲、蜥蜴、或其他小型獵物為食。分類

原美頜龍無疑地是種小型、二足肉食性恐龍,但唯一的化石保存狀態極差,使得原美頜龍很難正確地分類。原美頜龍過去曾被認為是種獸腳亞目恐龍;但有些科學家認為原美頜龍是種原始的鳥頸類主龍。在1992年,保羅.塞裏諾等人提出原美頜龍的正模標本是個嵌合體,頭骨來自於喙頭鱷亞目的跳鱷,身體來自於角鼻龍下目的斯基龍。

然而在2000年,奧利佛.勞赫(Oliver Rauhut)等人注意到原美頜龍的脊椎顯示它們可能屬於腔骨龍科或角鼻龍下目,而M.T.Carrano在2005年重新研究它們的近親斯基龍時,發現原美頜龍與斯基龍都屬於恐龍總目腔骨龍科。

裏奧哈龍

裏奧哈龍(屬名:Riojasaurus)意為“裏奧哈蜥蜴”,是種草食性原蜥腳下目恐龍。裏奧哈龍是以阿根廷拉裏奧哈省為名,它們是由約瑟·波拿巴(José Bona-parte)所發現。裏奧哈龍生存於晚三疊紀,它們身長約10米。裏奧哈龍是裏奧哈龍科中唯一生存於南美洲的物種。敘述

裏奧哈龍與人類的體型相比裏奧哈龍擁有重型身體、龐大結實的腿以及長頸部與長尾巴。以原蜥腳類的標本而言,裏奧哈龍的腿骨大、密度高。裏奧哈龍的脊椎骨中空,可減輕重量。大部分原蜥腳類的薦椎隻有3節,裏奧哈龍的薦椎有4節。它們可能改以四足方式緩慢移動,而且不能以後腿支撐站立。裏奧哈龍的前後肢長度相近,顯示它們應為四足步態。

裏奧哈龍的第一個被發現化石並沒有頭顱骨,後來才發現裏奧哈龍的顱骨。牙齒呈葉狀,有鋸齒邊緣。上頜的前方有5顆牙齒,後方有24顆牙齒。分類

許多科學家認為裏奧哈龍是黑丘龍的近親,黑丘龍是三疊紀到侏羅紀早期的最大型原蜥腳類恐龍。但英國布裏斯托大學的研究認為裏奧哈龍的頸部骨頭較長,與其他發現於阿根廷洛斯科羅拉多斯組的原蜥腳類恐龍不同。

由於裏奧哈龍與近親黑丘龍的巨大體型與四肢結構,曾有研究認為它們是早期的蜥腳類恐龍。彼得.加爾東(Peter Galton)與保羅。塞裏諾(Paul Sereno)曾反對蜥腳類演化自原蜥腳類的理論,提出這是兩個獨自演化的演化支。如果屬實,裏奧哈龍與蜥腳類恐龍的共同特征,將是平行演化的結果。

槽齒龍

槽齒龍(屬名:Thecodontosaurus)是種草食性恐龍,生存於晚三疊紀諾利階與赫塘階,約2億2700萬年前到2億500萬年前。槽齒龍的化石大部分發現於南英格蘭與威爾士的三疊紀地層。這個時期的地球氣候較為溫暖、幹燥。晚三疊紀的優勢肉食性動物仍為勞氏鱷目等鑲嵌踝類主龍,而非剛出現的小型肉食性恐龍;而蜥腳形亞目恐龍已取代二齒獸類,成為優勢草食性動物。特征

槽齒龍平均身長為2.1米,高度1.2米。它們擁有小型頭部、大型拇指尖爪、修長的後肢、長頸部、前肢比後肢短、長尾巴。它們是二足恐龍。槽齒龍前掌有五個手指,後腳掌有五個腳趾。槽齒龍是草食性恐龍,牙齒呈匙狀,有鋸齒狀邊緣,且位於齒槽內,這也是槽齒龍的名稱來源。它們的齒骨長度不到下頜長度的一半。下頜前端稍微往下彎。與近蜥龍相比,槽齒龍有較多的牙齒,頭部較長、較狹窄。

槽齒龍的頸部脊椎骨上有長的椎弓(Neural Arch),以及前後排列的長神經棘(Neural spine)。背部脊椎骨有強化的橫突(Transverse processes)。薦椎可能有3個。肩胛骨寬廣、彎曲,稍呈板狀。肱骨有明顯三角脊(Dehopectoral crest)。尺骨的橫切麵呈三角形。橈骨有大幅度縮小。

雖然槽齒龍並非最早的蜥腳形亞目恐龍(目前發現最早的是在馬達加斯加的未命名屬),但在原始蜥腳形亞目恐龍中是最著名的一屬。它們起初被分類於原蜥腳下目,但在2003年,耶茲與基欽的研究顯示槽齒龍與它的近親早於原蜥腳類的出現。新的重建顯示槽齒龍的頸部與身體比例,比更先進的早期蜥腳形亞目恐龍的頸部與身體比例還短。發現曆史

槽齒龍是由Henry Riley與Samuel Stutchbury在1836年所命名。槽齒龍是第四個被命名的恐龍,前三個分別為斑龍(1824年)、禽龍(1825年)、林龍(1833年)。槽齒龍也是第一個被敘述的三疊紀恐龍。

當理查.歐文在1842年建立恐龍總目(Dinosauria)時,他並沒有將槽齒龍列入,他僅將斑龍、禽龍、林龍列入。他認為有小型頜部的槽齒龍,不可能屬於體型龐大的恐龍。他認為槽齒龍是種低等,有鱗片覆蓋的爬蟲類,與鱷魚、蜥蜴、喙頭龍目、恐龍外表相似。直到1870年,歐文的敵手湯瑪斯.亨利.赫胥黎(ThomasHenry Huxley)將槽齒龍分類於恐龍。槽齒龍最初的模式標本,與其他相關物品,在1940年遭到德國轟炸摧毀,成為第二次世界大戰中的受害品。然而,目前已在許多地點發現化石,包括布裏斯托與威爾士,該地於晚三疊紀可能是幹燥環境。在這些新發現化石中,有一個可能是未成年個體的標本,可能屬於一個不同的種Thecodontosaurus caducus。在澳大利亞發現的Agrosaums macgillivrayi(Seeley,1891),可能是古槽齒龍(T.antiquus)的異名。

在2007年,亞當.耶茨(Adam Yates)、彼得.加爾東(PeterGalton)以及Ker-mack提出一個研究,宣稱槽齒龍的其中一種T.caducus屬於一個不同的屬,並由他們將這個屬命名為Pantydraco。槽齒龍目前隻有一個種:模式種古槽齒龍(The-codontosaurus antiquus)。

祿豐龍

這是一種原蜥腳類恐龍,它以發現的地點而得名。

祿豐是中國雲南省的一個縣。1938年,當幾位古生物學家來到這個縣的沙灣附近考察時,在這裏的三疊紀晚期“紅層”中找到了著名的祿豐龍化石。從此,祿豐這塊地方也伴隨著祿豐龍的發現而聞名世界。

祿豐龍是一種中等大小的恐龍,它的個子不算很高,即使是直立地站起來,也隻不過2米高;身體的長度,從頭到尾巴尖為6米。它的脖子雖然很長,但是脖子上脊椎骨的構造簡單,表明脖子並不靈活。頭小而呈三角形,還沒有脖子粗大。嘴裏的牙齒參差不齊,尖而扁平,齒緣有起伏的“鋸齒”形微波,這樣的牙齒便於吞食植物。

祿豐龍的後肢粗壯有力,但前肢很短小,大約隻有後肢的1/3。它的腳有五趾,趾端還有粗大的爪。因此,我們可以想象,祿豐龍主要是用兩條後腿行走的動物,而且行動比較敏捷。它們活著的時候。漫步在湖泊和沼澤岸邊,吞食植物的嫩枝葉,如果遇到肉食恐龍前來侵害,便迅速逃跑。不過祿豐龍也不是任敵欺侮的“弱者”,它也可揮動粗大的尾巴,把張牙舞爪的“進攻”者打昏,或者置於死地。

在覓食或休息時,祿豐龍也可能會使前肢著地,弓背而行。正是由於這種行動方式,促使它進一步適應環境,向著四足行走的巨大蜥腳類恐龍演變了。

就目前世界已發現的許許多多恐龍化石來看,絕大多數都是保存在侏羅紀和白堊紀的地層中,而祿豐龍卻保存在三疊紀晚期地層中,它與歐洲和南非的板龍一樣,是一種出現得比較早、較為原始的恐龍。目前我國發現的祿豐龍化石多達數十個,其中有一條名叫“許氏祿豐龍”的骨架非常完整,從頭到尾巴尖上的骨頭幾乎沒有缺少。像這樣完整的化石,世界上發現的也不多,尤其是在恐龍還未興盛的三疊紀,有這樣完整的化石就顯得更寶貴了。

黑丘龍

黑丘龍(屬名:Melanorosaums)在希臘文意為“黑色山脈蜥蜴”。黑丘龍身長12米,是種草食性恐龍。黑丘龍的顱骨約25厘米長,大致呈三角形,口鼻部略尖。前上頜骨各有4顆牙齒,屬於蜥臀目蜥腳下目黑丘龍科,生存於晚三疊紀的南非。它們擁有巨大身體與健壯的四肢,顯示它們以四足方式移動。四肢骨頭巨大而沉重,類似蜥腳類的四肢骨頭。如同大部分蜥腳類的脊椎骨,黑丘龍的脊骨中空,以減輕重量。到目前為止,還沒有發現頭顱骨化石。發現與種

黑丘龍的模式標本是在]924年敘述,發現於上三疊紀的艾略特組,位於南非特蘭斯凱的Thaba Nyama(黑色山脈)北側山麓。直到2007年,才發現第一個黑丘龍的完整顱骨。黑丘龍目前有兩個種:模式種裏德氏黑丘龍(M.readi)、塔巴黑丘龍(M.thabanensis)。分類

黑丘龍過去被分類於原蜥腳下目,但現在被認為是已知最早的蜥腳下目恐龍之一。它們過去一度被認為是基礎蜥腳類恐龍集合群,但它們踝部骨頭的不同指出它們應為姐妹生物單元。基礎蜥腳類恐龍,例如:黑丘龍、近蜥龍以及雷前龍,是這些生物的過渡型。

農神龍

農神龍(屬名:Saturnalia)又名薩特恩納利亞龍,是種非常早期的蜥臀目恐龍,生存於晚三疊紀卡尼階,約2億274萬年前到2億207萬年前,使它們成為目前所發現最古老的真正恐龍之一。農神龍可能屬於蜥腳形亞目。不像較晚、更巨大的蜥腳形亞目物種,農神龍相當纖細,身長可能為1.5米。農神龍的已發現化石數量非常少,並有許多原蜥腳類特征,然而缺少與其他恐龍共有的特征。分類

農神龍非常原始,同時具有獸腳亞目與蜥腳形亞目的特征,因此很難去歸類。在1999年,古生物學家麥克斯.朗格(Max Cardoso Langer)等人命名農神龍時,將它們分類於蜥腳形亞目。在2003年,朗格發現農神龍的頭骨與手部較類似獸腳亞目,可能並非蜥腳形亞目的成員。

在2007年,約瑟.波拿巴(Jose Bonaparte)與其同事發現農神龍非常類似瓜巴龍,一種原始蜥臀目恐龍。波拿巴將它們歸類於瓜巴龍科。波拿巴發現這些恐龍可能是原始的蜥腳形亞目,或者類似獸腳亞目與蜥腳形亞目的共同祖先。波拿巴認為,瓜巴龍科代表者獸腳亞目與蜥腳形亞目的祖先較類似獸腳亞目,而非類似原蜥腳下目。發現與種

農神龍的正模標本是在1999年冬季時,於巴西南裏約格蘭德州發現,另外的化石是在古羅馬冬至的節日農神節期間發現的,因此以古羅馬的農神薩圖爾努斯為名;而種名tupiniquim在葡萄牙文裏意為“本地的”。

農神龍已發現部份骨骸,以及來自於兩個其他標本的相關化石,包括頜部與牙齒。在馬達加斯加中三疊紀地層發現了其他可疑的化石,但這些化石可能來自於某些草食性主龍類,而非恐龍。農神龍屬目前僅有一種,就是本地農神龍(S.tupiniquim)。

裏約龍

裏約龍是以四肢行走的草食性恐龍,生活在三疊紀晚期的阿根廷的裏約、聖胡安地區。其名字的意思是“裏約蜥蜴”。裏約龍具有粗大的四肢和龐大的身體,長度和一輛公共汽車差不多。在蜥腳類恐龍演化出來之前是地球上最大型的也是最重的陸生動物。

裏約龍的頭很小,頸部很長,還有一條長長的尾巴。它的脊椎中空,可以減輕身體的體重。裏約龍的身軀龐大笨重,有助於抵抗肉食性恐龍的襲擊。它的四肢和大象的四肢一樣粗壯,並且是實心的。另外長著爪子的手指數目也較多。

裏約龍具有葉狀的牙齒,專為切碎植物纖維而設計,並不適用來切割肉類。但是科學家們一度認為裏約龍是肉食性恐龍而不是草食性恐龍,因為出土的裏約龍遺骸中混有尖銳的牙齒。後來,人們才知道這些牙齒是從吃死屍為生的肉食性恐龍嘴裏掉落的。

科學家們認為,像裏約龍這類大型、長頸的草食性恐龍是為了適應三疊紀晚期日漸幹旱的氣候而進化出來的,因為這種體形使它們可以吃到長在高處的事物。裏約龍的內部器官和事物的重量太大了,迫使裏約龍必須用四腳行走來承擔自己的體重。另外,裏約龍龐大的體型使它能夠對抗早期大型肉食性恐龍的襲擊。

黑水龍

黑水龍(屬名:Unaysaurus)屬於蜥腳形亞目,是已知最古老的恐龍之一,化石是在1998年發現於巴西東南部的一個地質公園,並在2004年11月的一個會議中發表。黑水龍屬於草食性的原蜥腳下目,與在德國發現的板龍為近親,顯示三疊紀時期的動物可輕易地跨越盤古大陸。

如同大部分早期恐龍,黑水龍相當小,並以二足方式行走。黑水龍的身長為2.5米,高度為70~80厘米,體重約70千克。

黑水龍的化石保存狀態良好,包含一個幾乎完整的頭顱骨,附有下頜,以及部份的骨骸,大部分的骨頭仍連接成它們生前的狀態。黑水龍的化石是最完整的恐龍化石之一,並且為巴西所發現最完整的頭顱骨。敘述

黑水龍生存於晚三疊紀的卡尼階到諾利階,約2億2500萬年前到2億年前。它們生存於今日的巴西,當時連接著非洲的西北部。當時的各大洲聯合成一塊盤古大陸,並開始分裂成北方的勞亞大陸與南方的岡瓦納大陸。

在1998年,黑水龍的化石發現於巴西東南部的南裏奧格蘭德州,聖塔瑪莉亞市附近的聖塔瑪莉亞組,在當時名為CaturTjta組。這個地層另外出土了年代較古老的農神龍。而目前最古老的恐龍化石,例如始盜龍,發現於附近的阿根廷。這些證據顯示最初的恐龍可能起源於這個地區。

黑水龍是巴西第一個發現的原蜥腳類恐龍。原蜥腳類是群半二足的草食性恐龍,與較晚期、較衍化的蜥腳下目恐龍有關係,蜥腳類恐龍包含一些地表上出現過最大型的動物,例如腕龍。南十字龍是另一種早期恐龍,也出土於附近地區。而1999年發現於巴西的Teyuwasu,可能也是原蜥腳類恐龍。

但是,黑水龍的最近親板龍,卻是出土於遙遠的德國,年代為2億1000萬年前。這顯示在三疊紀,動物群可輕易地在盤古大陸上遷徙。發現與命名

黑水龍是在2004.年10月份的《動物分類》(Zootaxa)雜誌上正式公布。屬名中的unay,在圖皮語中意為“黑水”而化石的發掘地叫阿瓜內格拉(Agua Negra),在葡萄牙語中也是“黑水”的意思;種名tolentinoi則是以第一個發現化石的居民托倫蒂諾.馬拉菲加(了Tolentino Marafiga)為名。

鼠 龍

鼠龍(屬名:Mussaums)意為“老鼠蜥蜴”,是種草食性原蜥腳類恐龍。鼠龍是種非常早期的恐龍,生存年代為晚三疊紀的阿根廷南部,約2.15億年前。

鼠龍的化石來自於未成年個體與幼體,長度為20~37厘米;科學家估計成年個體的身長可達3米,重量約70千克。鼠龍可能是種過渡物種,鼠龍在科學分類法中的狀態是蜥腳形亞目的未定位屬,可能屬於原蜥腳下目,也可能屬於早期蜥腳下目。發現

鼠龍的化石是由古生物學家何塞。波拿巴(jose Bonapadc)的挖掘團隊在1970年代所發現,出土於阿根廷的El Tranquilo組。除了幼體標本以外,還發現鼠龍的蛋巢、蛋殼,使科學家可以研究鼠龍與其他原蜥腳類的繁衍方式。雖然標本的年齡小,但從四肢古骨盆可以辨認出鼠龍是種原蜥腳類恐龍繁衍

古生物學家在阿根廷發現了鼠龍的蛋巢、蛋殼以及剛孵化幼體的化石,蛋巢內有多顆蛋。鼠龍的幼體身長為20~37厘米,約為小型蜥蜴的長度。鼠龍的幼體化石有短頭部、短頸部、長尾巴以及大型眼眶。幼年與成年個體的身體比例通常不同,成年鼠龍可能有較長口鼻部與頸部,外表較類似原蜥腳類恐龍。

板 龍

板龍意為“平板的爬行動物”,食植物的板龍是生活在地球上的第一種巨型恐龍。

板龍是生存於2億年前的古老恐龍,分類上屬於古蜥腳亞目(即原蜥腳類),科學家認為它們是蜥腳亞目的雷龍、腕龍、梁龍等恐龍的祖先,外形與雷龍近似,但體格較小,而且前肢矮小,也許有時候可以用後肢站立吧。從外表看,它像是介於用2足與4足步行的雜食性恐龍,屬於初期的草食恐龍,好像也吃肉,但有關這點尚無確切的資料作為證據。

板龍全長約7米,站立時頭部高約3。5米,是最早的高大食素性恐龍。頭細小,口中有齒,頸長尾長,軀體粗大。後肢粗長。前肢短小,有5個指頭,拇指有大爪,爪能自由活動,用利爪趕走敵人,也能抓摘食物。

在板龍出現以前,最大的食草類動物的身材也就像一頭豬那樣大。而板龍要大的多,它的尺寸有一輛公共汽車那樣長。

有時候,它用四肢爬行並尋覓地上的植物,但當需要時,它可以靠兩隻強壯的後腿直立起來,尋找其他可覓食的地方。板龍與在它之前生存的任何一種恐龍都不同,它可以夠到最高的樹木的樹梢。

板龍的牙齒和上下頜的結構都不大適合於咀嚼。因此,板龍大概是通過吞下各種石頭,讓它們儲存在胃中,像一台碾磨機那樣滾動碾磨,把食物碾碎成糊狀。

板龍很容易地向後彎曲它的指爪。平時,按在地上像腳趾,但如果它想抓住什麽東西的話,它就會後彎曲它的指爪。平時,按在地上像腳趾,但如果它想抓住什麽東西的話,它就會彎曲自己的五隻指爪,向前緊緊地攥成一個拳頭。

板龍直立行走是不容易的。它靈活的脖子使它過於頭重腳輕,不可能總是以兩腳著地的姿態行走。而四肢朝地的爬行方式對板龍來說,才更為舒服自然。

笨而大的板龍很可能要用四肢行走。有些科學家認為,它們喜歡群體活動,一起在樹叢中尋找食物。

身體碩大的板龍,由於體溫升高時散熱不易,常在旱季缺乏食物時,作集體往海邊遷徙的行動,而也因須橫越沙漠、忍受酷暑和口渴,所以萬一在中途迷路,常會發生集體滅亡的慘事。